Abonneebundel met online chaptersamenvattingen van Cognitive Neuroscience: The Biology of the Mind - Gazzaniga - 4e druk

  Bundel

Sluit je aan bij JoHo om te kunnen inloggen en gebruik te maken van de tools en teksten
 

Aansluiten bij JoHo als abonnee of donateur

The world of JoHo footer met landenkaart

    Aansluiten bij JoHo met een JoHo abonnement

    JoHo abonnement (€20,- p/j)

    • Voor wie online volledig gebruik wil maken van alle JoHo's en boeksamenvattingen voor alle fases van een studie, met toegang tot alle online HBO & WO boeksamenvattingen en andere studiehulp
    • Voor wie gebruik wil maken van de gesponsorde boeksamenvattingen (en er met zijn pinpoints 10 gratis kan afhalen in een JoHo support center of bij een JoHo partner)
    • Voor wie gebruik wil maken van de vacatureservice en bijbehorende keuzehulp & advieswijzers
    • Voor wie gebruik wil maken van keuzehulp en advies bij werk in het buitenland, lange reizen, vrijwilligerswerk, stages en studie in het buitenland
    • Voor wie extra kortingen wil op (reis)artikelen en services (online + in de JoHo support centers)
    • Voor wie extra kortingen wil op de geprinte studiehulp (zoals tentamen tests en study notes) in de JoHo support centers

     of met een JoHo donateurschap

    JoHo donateurschap (€5,- per jaar)

    • Voor wie €10,- korting wil op zijn JoHo abonnement
    • Voor wie JoHo WorldSupporter en Smokey projecten wil steunen
    • Voor wie gebruik wil maken van alle gedeelde materialen op WorldSupporter
    • Voor wie op zoek is naar de organisatie bij een vacature

     

    Aanmelden & Aansluiten bij JoHo 

    De items van deze bundel
    Choice assistance with summaries of Cognitive neuroscience: The Biology of the Mind - Gazzaniga et al. - 5th edition

    Choice assistance with summaries of Cognitive neuroscience: The Biology of the Mind - Gazzaniga et al. - 5th edition

    Summaries and ExamTests Cognitive neuroscience: The Biology of the Mind by Gazzaniga

     

    Booksummaries to be used with the 5th edition of Cognitive neuroscience

    Online: summary in chapters

    Online: practice materials to be used with the book

     Print: summary in chapters by post

     Print: summary in chapters in support centers

    Content Prints of summaries with Cognitive neuroscience

     Booksummary: list of contents for the printed summaries

    • The English printed booksummary contains the following chapters:
      • What can you say about the brief history of Cognitive Neuroscience? - Chapter 1
      • What is the structure and function of the nervous system? - Chapter 2
      • What are the methods of Cognitive Neuroscience? - Chapter 3
      • What is hemispheric specialization? - Chapter 4
      • What is the link between sensation and perception? - Chapter 5
      • What is the role of object recognition? - Chapter 6
      • What is attention? - Chapter 7
      • What is action? - Chapter 8
      • What is memory? - Chapter 9
      • What is emotion? - Chapter 10
      • What is language? - Chapter 11
      • What is cognitive control? - Chapter 12
      • What is social cognition? - Chapter 13
      • What is the consciousness problem? - Chapter 14

    Booksummaries with former editions of Cognitive neuroscience

    JoHo.org summaries with the 4th edition

    Related summaries & other materials with Cognitive neuroscience

     Alternatives: booksummaries & related summaries

     Knowledge & Study pages: summaries per field of study

    Hoe hebben neurowetenschappen zich door de jaren ontwikkeld? - Chapter 1

    Hoe hebben neurowetenschappen zich door de jaren ontwikkeld? - Chapter 1

    De cognitieve neurowetenschap kreeg zijn naam eind zeventiger jaren. Cognitie betekent het proces van begrijpen en de neurowetenschap bestudeert de organisatie en functie van het zenuwstelstel. De grote beperking die vroeger aanwezig was, was dat men geen methoden had om de psyche systematisch en op een experimentele wijze te onderzoeken. Willis was de eerste die specifieke schade aan het brein kon relateren aan storingen in gedrag. Hij stelde een theorie op die beschreef hoe informatie door het brein getransporteerd werd (neuronale conductie). Zodoende staat Willis aan het begin van de cognitieve neurowetenschap.

    Hoe werd vroeger gedacht over de functie van het brein?

    De frenologie

    De moderne wetenschap houdt zich in essentie bezig met de vraag of het brein als een geheel werkt of in onafhankelijke delen. In de negentiende eeuw ontwikkelden met name de heren Gall en Spurzheim de frenologie, op basis van de stelling van Willis dat geïsoleerde hersenschade het gedrag kon aantasten. Aanhangers van de frenologie stellen dat ieder deel van het brein betrokken is bij een specifieke functie, zoals taal en persoonlijkheidskenmerken. Er werden in totaal 35 specifieke functies onderscheiden. Het fundamentele idee van de frenologie is dat wanneer een functie vaker wordt gebruikt het bijbehorende deel van het brein zal groeien waardoor er een bult ontstaat. Door uitwendig onderzoek naar deze bulten kon de persoonlijkheid worden bepaald. Gall noemde dit anatomische personologie. Hij testte zijn ideeën niet, maar zijn idee van specifieke functies en specifieke hersendelen sluit aan bij het idee van Willis.

    Aggregate field theory

    Flourens deed onderzoek naar het werk van Gall. Op grond van dieronderzoek meende hij dat het gehele brein een rol speelt bij gedrag. Hij maakte beschadigingen in het brein van dieren en ontdekte dat sommige hersendelen inderdaad verantwoordelijk waren voor specifieke functies, maar dat andere functies, zoals geheugen of cognitie, verspreid waren over het gehele brein. Hieruit maakte hij op dat het brein juist als een geheel functioneerde. Hij noemde dit idee ook wel de aggregate field theory.

    Hughlings Jackson observeerde patiënten met hersenbeschadiging en kwam tot een topografische organisatie van de cerebrale cortex; iedere lichamelijke functie in het lichaam hield verband met activiteit in een bepaald deel van de hersenen. Dit komt weer overeen met de lokalisatie theorie. Zo ontdekte hij dat laesies aan de rechterzijde van het brein meer effect hadden op visuo-spatiële processen dan laesies aan de linkerzijde. Bovendien bleek dat het totale verlies van een functie na hersenbeschadiging zeldzaam was. Zodoende concludeerde hij dat verschillende regio’s bijdragen aan bepaald gedrag.

    De hersenen en taal

    Na een beroerte kon een patiënt van Broca bijna niet meer spreken, maar nog wel taal begrijpen. De hersenbeschadiging werd gelokaliseerd in de linker inferieur frontaal kwab, nu bekend als het gebied van Broca, dat is betrokken bij het produceren van taal.

    Wernicke beschreef een patiënt wiens spraakvermogen na een beroerte juist onaangetast was, maar geen begrijpelijke taal gebruikte. Bovendien kon de patiënt gesproken en geschreven taal niet begrijpen. Deze patiënt had ook hersenbeschadiging in het linker deel van de hersenen, maar in een gebied achter het gebied van Broca. Het gebied van Wernicke ligt op het punt waar de temporale en pariëtale kwabben elkaar raken.

    Cyto-architectuur

    Hersenonderzoek bij mensen was toentertijd pas na het overlijden van een patiënt mogelijk, dus richtte men zich op dieren. Fritsch en Hitzig ontdekten dat elektrische stimulatie van bepaalde hersengebieden bij een hond, bepaalde bewegingen tot gevolg hadden. Doordat de verschillende regio’s verschillende functies leken te hebben, bedachten zij dat er cellulaire verschillen zouden moeten zijn. Daarom werd met microscopen gekeken naar de celtypen, door deze te visualiseren met bepaalde stoffen. Hierdoor bepaalde Brodmann 52 aparte gebieden in het brein. Deze vorm van wetenschap staat bekend als cyto-architectuur.

    Neuronen

    Golgi is verantwoordelijk voor een grote omslag in de neurowetenschappen. Hij ontwikkelde een stof die neuronen zwart kleurden, waardoor aparte neuronen zichtbaar werden. Hij bleef het brein echter zien als één geheel van weefsel met hetzelfde cytoplasma (syncytium). Cajal gebruikte de stof die Golgi ontwikkelde en ontdekte dat neuronen aparte eenheden zijn (neuron doctrine) en dat elektrische signalen in één richting worden vervoerd, namelijk van dendriet naar axon.

    Ook Sherrington zag het neuron als een apart onderdeel en introduceerde de term synaps om de verbinding tussen twee neuronen te beschrijven. Toch bleven veel wetenschappers aan het begin van de twintigste eeuw vasthouden aan de holistische visie, namelijk dat de netwerken van neuronen en de interacties de functies integreerden.

    Hoe zag psychologisch onderzoek naar het brein er vroeger uit?

    Rationalisme en empirisme

    Donders startte in 1869het onderzoek naar reactietijden om de verschillen in cognitieve verwerking te bepalen. Tot de opkomst van de experimentele psychologie hielden voornamelijk filosofen zich bezig met vraagstukken rondom de geest. Zij hadden hierbij twee visies; het rationalisme en het empirisme. Volgens het rationalisme kan je door de juiste beredenering tot alle kennis komen. Het rationalisme wordt vaak verward met logisch denken, wat afhankelijk is van inductie, statistiek en waarschijnlijkheden. Het is echter een complexere en uitgebreidere manier van denken. Volgens het empirisme volgt uit sensorische ervaring alle kennis. Alle filosofen benadrukten de rol van sensorische ervaring. De associatieve visie die hieruit volgde was de basis voor de experimentele psychologie. Deze stelde dat door directe ervaring simpele ideeën ontstaan, maar als je deze met elkaar associeert er hele complexe concepten kunnen ontstaan. Psychologische associationisten geloven dat de totale ervaring van een persoon zijn of haar mentale ontwikkeling bepaalt.

    Observeerbaar gedrag

    Ebbinghaus was één van de eerste wetenschappers die interne mentale processen, zoals het geheugen, ging meten en analyseren. Thorndike ontdekte dat als een respons wordt beloond, deze respons een gewoonte wordt. Zonder beloning neemt de gewoonte weer af. Volgens Watson zou psychologie alleen objectief kunnen zijn, als het gebaseerd was op observeerbaar gedrag. Hij stelde dat leren het belangrijkst was en dat iedereen hierdoor op allerlei manieren kon ontwikkelen.

    Montreal procedure en Hebb

    Hoewel Amerikaanse psychologen gefocust waren op het behaviorisme, waren de psychologen in Canada en Groot-Brittannië dit niet. Montreal werd een belangrijke plaats voor nieuwe ideeën over de invloed van de biologie op cognitie en gedrag. Zo werd onder andere de Montreal procedure opgestart door Penfield, Deze procedure was ontwikkeld ter behandeling van epilepsie. Bij deze procedure werden de neuronen verwoest die de epileptische aanvallen veroorzaakten. De bepaling welke neuronen beschadigd moesten worden, werd gedaan met elektrische stroompjes om te kijken hoe de wakkere patiënt reageerde. Hierdoor werd een soort sensorische en motorische map van de hersenen gemaakt.

    Hebb was overtuigd dat de hersenmechanismen gedrag verklaarde en dat de psychologie en biologie van een organismen niet apart van elkaar gezien konden worden. Tegenwoordig is dit idee geaccepteerd, maar toentertijd werd het dat niet. Hebb schreef een boek waarin hij zei dat neuronen combineren tot een enkele verwerkingseenheid, die de reacties van de hersenen op stimuli bepaalt. Daarnaast zei hij dat de hersenen altijd actief waren, en dat input van de buitenwereld alleen de al bestaande activiteit aanpaste. Milner was de eerste die bewees dat er meerdere geheugensystemen waren.

    Chomsky

    Het behaviorisme bleef echter domineren tot ongeveer 1950. De grootste bijdrage aan de ommezwaai kwam van Chomsky die ontdekte dat taal afhankelijk was van het volgen van grammaticale regels. Het leren van taal kon niet verklaard worden vanuit de leertheorie. Dit principe was zo complex en universeel, dat het wel aangeboren moest zijn. Miller, lange tijd overtuigd behaviorist, liet deze visie in diezelfde periode varen en toonde de grenzen van het korte termijn geheugen, namelijk 7 +/- 2 chunks. Niet veel later waren de cognitieve neurowetenschappen geboren.

    Prefrontale cortex

    Men ontdekte dat de cognitieve neurowetenschappen afhankelijk waren van vele disciplines, zoals linguïstisch, computerwetenschap, biochemie en anatomie. Goldman-Rakic beschreef de netwerken van de prefrontale cortex en hoe het gerelateerd was aan het werkgeheugen. Ze ontdekte ook individuele cellen in de prefrontale cortex die specifiek geheugentaken hadden. Hiernaast onderzocht ze de invloed van dopamine op de prefrontale cortex.

    Welke instrumenten worden gebruikt in de neurowetenschap?

    Veranderingen in elektrische impulsen, fluctuaties in de bloedstroom en veranderingen in het gebruik van zuurstof en glucose zijn de drijvende krachten van de hersenen. Het zijn de parameters die geanalyseerd worden in diverse methoden om te onderzoeken hoe mentale activiteiten gesteund worden door de functies van het brein.

    Het meten van elektrische activiteit en de bloedstroom

    Het electro-cardiogram (ECG) is oorspronkelijk bedacht door Richard Canton om spontane elektrische activiteit van de cerebrale cortex te meten. Dit deed hij als eerst bij apen en honden. De modernere versie werd ontwikkeld door de Nederlander Willem Einthoven. Hij ontwikkeldede ‘string galvanometer’. Hiermee kon hij fotografische opnamen maken van de elektrische activiteit. Later werd dit hernoemd tot een electroencefalogram.

    Later begonnen meer onderzoekers zich te focussen op het meten van de bloedstroom in het brein. Angelo Mosso gebruikte een apparaat dat direct op de schedel geplaatst werd en ontdekte dat er lokaal veranderingen optraden in pulsaties in de hersenen tijdens mentale activiteiten. Seymour Kety ontwikkelde een methode om de bloedstroom en het metabolisme van de menselijke hersenen als geheel te meten. Zijn onderzoeken met dieren toonden aan dat de bloedstroom direct gerelateerd was aan het functioneren van het brein.

    CAT- en PET-scans

    In de jaren ’30 van de vorige eeuw ontwikkelde Vallebona tomografische radiografie, een techniek waarin een serie van dwarse secties genomen wordt. Hounsfield was degene die als eerste een succesvolle CAT-scan (computerized axial tomography)uitvoerde om een driedimensionaal beeld te krijgen van de hersenen. Echter, een CAT-scan liet niet veel zien over de functie van de hersenen. Hierdoor werd een nieuwe techniek ontwikkeld, namelijk de PET-scan (positron emisson tomography), een non-invasieve techniek die informatie kon verschaffen over het functioneren van het brein. Later werd de PETT ontwikkeld, positron emisson transaxial tomography. Radioactieve versies van zuurstof, stikstof en koolstof werden geproduceerd en geïnjecteerd in de bloedsomloop. Deze worden opgenomen in moleculen in een orgaan, waar de radioactiviteit afneemt. Deze afname wordt gemeten over tijd en hierdoor kunnen er conclusies getrokken worden over het metabolisme. Later werd er ook een PET-methode gevonden om de mate van glucose verbruik te meten.

    MRI-scan

    MRI, magnetic resonance imaging, is gebaseerd op het principe van nucleaire magnetische resonantie, hetgeen als eerst beschreven en gemeten is door Isidor Rabi in 1938. Protonen in watermoleculen vormen een lijn in een magnetisch veld. Door radio frequentie pulsen uit te zenden, wordt een voltage gemeten in ontvangende spoel. Deze voltage verandert over tijd, afhankelijk van de functie van de proton-omgeving. De voltages kunnen ons informeren over het weefsel. De MRI-scan werd geboren toen onderzoekers aantoonden dat nadat er een contrastmateriaal in de bloedstroom geïnjecteerd is, veranderingen in het bloedvolume van de hersenen teweeg werden gebracht. Deze veranderingen konden gemeten werden met een MRI.

    fMRI-scan

    Toen de PET-scan werd geïntroduceerd bestond het idee dat vergrootte bloedstroom naar verschillend actieve delen van het brein gedreven werden door de behoefte van het brein voor meer zuurstof. Een toename in de levering van zuurstof veroorloofde meer glucose om gemetaboliseerd te worden, waardoor meer energie beschikbaar kwam om een bepaalde taak uit te kunnen voeren. Hoewel dit idee zeer redelijk klonk was er nog weinig data beschikbaar om dit te verifiëren. Later vond men dat hemoglobine zonder zuurstof zich anders gedroeg in een magnetisch veld dan hemoglobine met zuurstof, omdat hemoglobine zonder zuurstof lichtelijk magnetisch is. Er werd ontdekt dat contrast afhankelijk van het bloed zuurstof niveau (BOLD, blood oxygen level dependent). Hieruit ontstond de fMRI-techniek, functional magnetic resonance imaging. Hierbij wordt geen geïoniseerde radiatie gebruikt en worden lichaamsbeelden gerelateerd aan hersenfunctie. Bovendien is de techniek gevoelig. Het was echter moeilijk om de hersenen van verschillende individuen te vergelijken, aangezien de anatomische locaties niet overeen kwamen.

    Wat is de structuur en functie van het zenuwstelsel? - Chapter 2

    Wat is de structuur en functie van het zenuwstelsel? - Chapter 2

    Het zenuwstelsel bestaat uit neuronen en gliacellen. Neuronen verspreiden informatie door het zenuwstelsel door hun activiteitenniveau aan te passen. Gliacellen hebben verschillende functies in het zenuwstelsel, zoals ondersteuning, isolatie en modulatie van neuronale activiteit.

    Hoe ziet de structuur van neuronen eruit?

    Onderdelen van een neuron

    Een neuron bestaat uit drie belangrijke delen: een cellichaam (soma), dendrieten en een axon. Het cellichaam bestaat uit het cellulaire mechanisme voor de productie van eiwitten en andere cellulaire macromoleculen. Net zoals andere cellen bevat een neuron een kern, een endoplasmatisch reticulum, ribosomen, mitochondria, een Golgisysteem en andere organellen. De structuren zitten in cytoplasma, dat bestaat uit de ionen kalium, natrium, chloride en calcium en moleculen, zoals proteïnen. Dezelfde ionen bevinden zich ook in de vloeistof buiten de cel.

    Dendrieten ontvangen input van andere neuronen. Ze kunnen complex of simpel zijn, afhankelijk van het type en de locatie van het neuron. Aan de dendrieten zitten kleine knobbeltjes waarmee signalen ontvangen kunnen worden. Deze knobbeltjes worden spines genoemd. Axonen vanuit het cellichaam versturen elektrische signalen naar de axon terminals.

    Transmissie vindt plaats bij een synaps, een gespecialiseerde structuur waarbij twee neuronen in contact komen zodat zowel chemische als elektrische signalen doorgegeven kunnen worden van de ene cel naar de andere cel. Sommige axonen vormen axon collaterals. Deze kunnen signalen naar meerdere cellen versturen. Veel axonen zijn gewikkeld in lagen van een vettige substantie, genaamd myeline. Er zitten gaten in de myeline, die knopen van Ranvier genoemd worden.

    Hoe verloopt de communicatie tussen neuronen?

    De belangrijkste doelen van neuronen zijn het analyseren en doorgeven van informatie. De communicatie tussen twee neuronen wordt neuron signaling genoemd. Er is sprake van transmissie tussen neuronen – dit gaat via synapsen – en binnen neuronen – dit gaat door veranderingen in de elektrische staat van een neuron. De meeste neuronen zijn echter zowel presynaptisch als postsynaptisch. Een neuron is presynaptisch als zijn axon verbinding maakt met andere neuronen en postsynaptisch als andere neuronen verbinding maken met zijn dendrieten.

    Het membraanpotentiaal

    Om neuronale signalen te genereren is energie nodig en deze energie komt van het elektrische potentiaal binnen een neuron. Het is het verschil tussen voltage in en buiten het neuron. De voltages zijn afhankelijk van de hoeveelheid kalium, natrium en chloride ionen en geladen moleculen binnen en buiten de cel. In rust is het neuron van binnen negatiever geladen dan van buiten, namelijk -70 millivolt (mV). Dit wordt het rust memebraan potentiaal genoemd.

    Het membraan van een neuron bestaat uit lipiden, vettige moleculen. Er ontstaat een extra- en intracellulaire ruimte. Aangezien de laag uit vet bestaat kan het zijn vorm in vocht behouden en kunnen stoffen die in water zijn opgelost er niet makkelijk doorheen (ionen en eiwitten).

    Het membraan bevat ook transmembraan proteïnen die bepaalde moleculen in en uit de neuron vervoeren. Voorbeelden hiervan zijn ionkanalen of ionpompen. Ionkanalen laten ionen door met de concentratie gradiënt mee, terwijl ionpompen door actief transport ionen tegen de concentratie gradiënt in transporteren, dat wil zeggen van lage naar hoge concentratie.

    Ionkanalen zijn selectief voor kalium, natrium, calcium of chloride ionen. De mate waarin een bepaald ion een membraan kan doorkruisen door een bepaald ionkanaal heet de doorlaatbaarheid. Het membraan is voor bepaalde ionen beter doorlaatbaar, dan voor anderen. Zo laat het meer kalium ionen (K+) door, dan natrium (Na+) en chloor ionen(Cl-). Dit noem je selectief permeabel en dat komt doordat er meer selectieve ionkanalen zijn voor kalium dan voor natrium. Gated ionkanalen kunnen de doorlaatbaarheid veranderen voor een bepaald ion door veranderingen in de voltage of als reactie op een chemische of fysieke stimulus. Ionkanalen die deze functie niet hebben heten nongated ionkanalen.

    In de cel is meer K+ aanwezig, terwijl er buiten de cel meer Na+ en Cl- aanwezig is. Deze verhouding blijft zo, door actief transport via een ionpomp. Een actieve transporter zoals de natrium-kaliumpomp gebruikt adenosine trifosfaat (ATP) om zich te openen en te sluiten. De natrium-kalium pomp is een eiwit dat energie kan vrijmaken uit ATP. Met behulp van deze energie kan natrium uit de cel en kalium naar binnen. Van één ATP molecuul worden drie natrium ionen naar buiten gepompt en twee kalium ionen naar binnen gepompt.

    Het relatief niet-doorlaatbare membraan zorgt ervoor dat de ionen niet terug gaan door het proces van diffusie. Als het membraan in rust is (rustpotentiaal) zijn er meer natrium ionen buiten de neuron en meer kalium ionen in de neuron. Daardoor doet de kracht van ongelijke verdeling zijn werk: natrium wil de cel in (van hoge naar lage concentratie) en kalium wil naar buiten. Het membraan is beter doorlaatbaar voor kalium, dus er gaat een beetje kalium naar buiten. Hierdoor ontstaat een verschil in lading rond de neuron, een elektrisch gradiënt. Omdat er meer kalium naar buiten gaat wordt de buitenkant namelijk meer positief, waardoor de binnenkant van de neuron de kalium probeert vast te houden. Er ontstaat een balans, waarbij het elektrisch gradiënt gelijk is aan de concentratie gradiënt en dit wordt het elektrochemisch equilibrium genoemd. Dit leidt een verschil in lading, namelijk het rustpotentiaal van -70 mV.

    Het actiepotentiaal

    Het proces van informatie transportatie start als exciterende postsynaptische potentialen (EPP) bij synapsen een verandering veroorzaken in lading in de ontvangende dendrieten. Bij genoeg kracht bereiken zij de axon terminals. Echter gebeurt dit niet vaak, omdat passieve stroom conductie (of electronic conduction of decremental conduction) afneemt met afstand. Meestal zorgt een enkele EPP niet voor het vuren van de eigen cel, laat staan het versturen van het signaal naar een andere cel. Dit probleem wordt opgelost door actiepotentialen. Een actiepotentiaal is een snelle depolarisatie en repolarisatie van het membraan op een specifieke plek. Een actiepotentiaal behoudt zijn signaalsterkte doordat het zichzelf kan regenereren doordat voltage-gated ionkanalen aanwezig zijn op het celmembraan. Deze bevinden zich in de spike-triggering zone bij de axonheuvel. Deze zone start een actiepotentiaal. De verschillende EPPs sommeren bij de axonheuvel en via de spike-triggering zone depolariseert het membraan. Deze depolarisatie moet wel een bepaalde drempelwaarde halen, namelijk -55 mV, anders ontstaat er geen actiepotentiaal.

    Bij het bereiken van de drempelwaarde openen Na+ kanalen, die zorgen voor depolarisatie, waardoor nog meer Na+ kanalen openen. Dit proces heet de Hodgkin-Huxley cyclus. Na enige vertraging worden dezelfde soort ionkanalen voor kalium geopend, waardoor kaliumionen uit de neuron stromen en de neuron repolariseert. Hierdoor komt het neuron uiteindelijk weer terug in het rustpotentiaal.

    Door de uitstroom van kalium ionen repolariseert de neuron zelfs even tot onder het rustpotentiaal (hyperpolarisatie) naar het euilibrium potentiaal van K+. Het equilibirumpotentiaal is een votage waarbij er geen ‘net flux’ aan ionen is Na hyperpolarisatie sluiten de K+ kanalen, en keert het rustpotentiaal terug. Hierna is er sprake van een absolute refractoire periode, waarin de Na+ niet kunnen openen en er dus geen nieuwe actiepotentiaal kan ontstaan. Hierna volgt de relatieve herstelperiode. Een actiepotentiaal is dan wel mogelijk, maar er is een grotere depolariserende stroom nodig. Hierdoor kunnen er maar 200 actiepotentialen per seconden gegeneerd worden en kan het actiepotentiaal maar in één richting bewegen.

    De rol van myeline

    Een belangrijk aspect binnen neuronale communicatie is de snelheid waarmee signalen worden doorgegeven. Myeline zorgt voor een versneld transport van actiepotentialen. Het maakt axonen resistent tegen voltage verlies. Ook zorgt myeline voor elektrische isolatie waardoor stroompjes over een grotere afstand door de axon worden vervoerd. Hierdoor zijn minder actiepotentialen nodig, namelijk alleen bij de knopen van Ranvier. Een actiepotentiaal springt hierdoor als het ware van knoop naar knoop. Dit heet saltatoire conductie.

    Een actiepotentiaal is een alles-of-niets-fenomeen. Het heeft altijd dezelfde amplitude. Een intensere stimulus wordt dus niet aangegeven door een hogere amplitude, maar door verhoogde vuurratio.

    Hoe verloopt synaptische transmissie?

    Synaptische transmissie is het doorgeven van signalen door neuronen bij elektrische of chemische synapsen.

    Chemische transmissie

    Chemische transmissie gebeurt in een aantal stappen. Allereerst moet een actiepotentiaal de uiteinden van de axon bereiken. De uiteinden worden gedepolariseerd waardoor calcium (Ca2+) ionen binnenstromen. Vervolgens smelten blaasjes met daarin neurotransmitters samen met het membraan en worden neurotransmitters vrijgegeven in de synaptische spleet. De neurotransmitter bindt zich aan een receptor op het postsynaptische membraan. Dit kan leiden tot een exciterend of een inhiberend potentiaal. Inhiberende potentialen heten inhibitory postsynaptic potential (IPSP).

    Neurotransmitters

    Vandaag de dag zijn er meer dan honderd verschillende transmitters bekend.

    Er zijn vier criteria waar een stof aan moet voldoen om een neurotransmitter te zijn:

    1. synthese en lokalisatie in presynaptisch neuron en opgeslagen worden in de terminal;

    2. vrijlating bij actiepotentiaal die de terminal depolariseren;

    3. postsynaptisch neuron moet receptoren voor ze hebben;

    4. bij kunstmatig toedienen moeten ze dezelfde reactie geven als daadwerkelijke stimulatie van de presynaptisch neuron zou hebben.

    Er zijn verschillende manieren om neurotransmitters te classificeren, bijvoorbeeld biochemisch. Neurotransmitters kun je dan onderverdelen in: aminozuren (GABA, glutamaat),biochemische zuren (dopamine, norepinefrine), acetylcholine en neuropeptiden. Peptiden zijn lange spiralen en zijn onder te verdelen in vijf groepen:

    • tachykinines, zoals substance P;

    • neurohypofyseale hormonen, zoals oxytocine en vasopressine;

    • hypothalamische afgifte hormonen, zoals corticotropin-releasing hormoon en somatostatin;

    • opioïde peptiden, zoals endorfinen en enkefalinen;

    • andere neuropeptides

    Een neuron kan in het algemeen één tot meerdere neurotransmitters afgeven. Het effect van de neurotransmitter, exciterend of inhiberend, hangt af van de postsynaptische receptor en de verbindingen van het neuron. Voorbeelden van exciterende neurotransmitters zijn acetylcholine, glutamaat, catecholamines, histamine, serotonine en sommige neuropeptiden. Voorbeelden van inhiberende neurotransmitters zijn GABA, glycine en sommige peptiden. Conditionele neurotransmitters brengen alleen een effect teweeg in de postsynaptische neuron als afgifte van de neurotransmitter samenvalt met andere factoren.

    Na de afgifte van neurotransmitters en de opname van een aantal neurotransmitters door het postsynaptisch neuron, blijft er een hoeveelheid neurotransmitters achter in de synaptische spleet. Deze neurotransmitters worden verwijderd doordat ze weer worden opgenomen door de presynaptische neuron, doordat ze worden afgebroken met behulp van enzymen of doordat ze zich verspreiden. Het niveau van transmitters word geregeld door autoreceptoren.

    Elektrische transmissie

    Elektrische synapsen hebben geen synapsspleet waardoor ze in direct contact staan met elkaar. De cytoplasmas zijn continu gehouden door middel van gap junctions. Hierdoor zijn ze isopotentiaal (hetzelfde potentiaal). Elektrische verandering gebeurt dus bijna tegelijkertijd. Depolarisatie is wel lager in de postneuron. Elektrische transmissie is snel (vluchtreflex) en zorgt dat groepen neuronen synchroon kunnen werken, maar er zijn ook nadelen. Zo is het minder plastisch en kan het signaal niet versterkt worden.

    Wat zijn gliacellen?

    Gliacellen komen voor in zowel het centrale- als het perifere zenuwstelsel en zijn er in gelijke getalen als het aantal neuronen. Ze hebben verschillende functies: structurele steun, het vormen van de bloed-brein barrière, versnellen van informatie transport en moduleren van neurale activiteit.

    Typen gliacellen

    Er zijn drie typen gliacellen. Astrocyten zijn groot en symmetrisch. ze omringen neuronen en staan in contact met bloedvaten. Hierdoor kunnen ze ionen door de vaatwand vervoeren en vormen ze de bloed-hersen-barrière, de barrière tussen het centraal zenuwstelsel en de bloedvaten om de hersenen als bescherming van door het bloed gedragen middelen en ziekteverwekkers. Hiernaast modereren ze ook neurale activiteit. Microglia zijn klein en onregelmatig gevormd. Ze spelen een rol bij beschadigd weefsel. Ze omringen beschadigde cellen en voeren ze af. Het laatste type gliacel is de oligodendrocyt, zij hebben als functie het vormen van myeline in het centraal zenuwstelsel. Deze taak wordt door de Schwann cellen uitgevoerd in het perifere zenuwstelsel. Myeline is een goede isolator, omdat het bestaat uit twee vetlagen, die zelf slechte elektrische geleiders zijn.

    Wat zijn neurale circuits?

    Tot nu toe hebben we alleen gepraat over één of twee neuronen tegelijkertijd. Echter, neuronen werken zelden in isolatie, maar bijna altijd in een netwerk. Neuronale communicatie hangt af van de patronen van connectiviteit in het zenuwstelsel. Dankzij extensieve interconnectiviteit is elk neuron slechts een paar synapsen verwijderd van elke andere neuron en elke neuron draagt voor een klein deel bij aan het algemene functioneren. Connecties tussen twee corticale regio’s worden corticocorticale connecties genoemd. Het eerste deel verwijst naar de bron en het tweede deel naar het target. Inputs die een oorsprong hebben in subcorticale structuren, zoals de thalamus, worden thalamocorticale connecties genoemd en andersom worden zij corticothalamische of corticofugale projecties genoemd.

    Groepen gerelateerde neuronen die specifieke delen van informatie verwerken vormen neurale circuits. Deze hebben verschillende vormen en doelen. Algemene overeenkomsten tussen neurale circuits zijn dat zij informatie opnemen (de afferente input), de input evalueren op ofwel de synaps of binnen één of groepen neuronen (de lokale circuitneuronen) en dat zij resultaten naar andere neuronen, spieren of klieren versturen (de efferente output). Een kenmerk van sommige neurale circuits is dat zij plasticiteit vertonen, dit houdt in dat patronen van activatie binnen een neuraal circuit kunnen veranderen. Dit vormt de basis voor leren gedurende de ontwikkeling. Neurale circuits kunnen gecombineerd worden in neurale systemen.

    Wat zijn de onderdelen van het zenuwstelsel?

    Het zenuwstelsel bestaat uit het centrale zenuwstelsel (CZS), hetgeen bestaat uit de hersenen en het ruggenmerg, en het perifere zenuwstelsel (PZS), hetgeen bestaat uit de zenuwen en ganglia buiten het CZS. Het PZS brengt sensorische informatie naar het CZS en ontvangt motorische informatie van het CZS. Hierin zijn twee systemen van belang: het somatisch motor systeem voor controle over de vrijwillige spieren, en het autonome motor systeem voor controle over viscerale functies.

    Het autonome zenuwstelsel

    Het autonome zenuwstelsel (ook wel het autonome motor systeem genoemd) is betrokken bij het controleren van onvrijwillige acties van gladde spieren, het hart en verschillende klieren, zoals reflexen. Het bestaat uit twee dimensies: het sympathische deel en het parasympathische deel. Het sympathische deel gebruikt de neurotransmitter adrenaline en het parasympathische systeem gebruikt acetylcholine. De twee systemen hebben meestal antagonistische functies. Het sympatische zenuwstelsel stelt het lichaam klaar voor actie (vecht of vlucht), terwijl het parasympatische systeem zorgt voor onderhoud in het lichaam.

    Het centrale zenuwstelsel

    Het CZS bestaat uit de hersenen en het ruggenmerg die beschermd worden door bot en cerebrospinaal vloeistof (cerebrospinal fluid, CSF). Het is omringd met drie beschermende membranen (hersenvliezen). Het buitenste membraan is de dura mater, de middelste is het arachnoïd mater en het binnenste is het pia mater. CSF bevindt zich tussen het arachnoiïd en pia mater (subarachnoïdale ruimte), in de ventrikels, cisterns, sulci en centrale kanaal in het ruggenmerg. In het CZS zijn neuronen op twee manieren geordend: in een nucleus of laag. Een nucleus bevat cellichamen en hun verbindingen en liggen in het brein en ruggenmerg. De buitenste laag van het brein is de cerebrale cortex. Deze bestaat uit verschillende lagen. De grijze stof bestaat uit cellichamen van neuronen en de witte stof bestaat uit axonen en gliacellen. Deze axonen zijn gegroepeerd in tracts, die via associatie tracts van de ene regio naar de andere lopen binnen een hemisfeer. Als ze kruisen naar de andere hemisfeer heten ze commissuren. De grootste verbinding tussen beide hemisferen komt van de corpus callosum. Projectie tracts lopen van de cerebrale cortex naar subcorticale structuren en het ruggenmerg.

    Uit welke onderdelen bestaan de hersenen?

    Termen

    De bovenkant van de hersenen is superieur of dorsaal, de onderkant inferieur of ventraal. Rostraal is de voorkant en caudaal de achterkant. Anterieur en posterieur verwijzen ook naar de voor- en achterkant van de hersenen. In het ruggenmerg verwijs rostraal naar de kant van de hersenen. Als we een sagittale sectie nemen doen we dit van de neus naar de staart. Als deze sectie precies door het midden is, heet het een midsagittale of mediale sectie. Wanneer het iets naar de zijkant is, is het een laterale sectie. Een sectie van de top naar beneden, heet een coronale sectie. Een sectie van dorsaal naar ventraal is een axiale, transverse of horizontale sectie.

    Het ruggenmerg

    Het ruggenmerg neemt sensorische informatie op van de perifere sensorische receptoren, verzendt deze naar het brein en verzendt de uiteindelijke motorsignalen van de hersenen naar de spieren. Het ruggenmerg loopt vanaf de hersenstam tot de cauda equina en is omringd door de wervelkolom. De wervelkolom bestaat uit cervicale, thoracale, lumbale, sacrale en coccygeale secties. Het ruggenmerg bestaat uit 31 segmenten. Elk segment bevat een spinale zenuw aan de rechter en linker kant, die door de wervelkolom komt via foramen (openingen). Elke zenuw draagt sensorische en motorische axonen. Een afferent neuron draagt sensorische input via de dorsale wortel het ruggenmerg in, en een efferente neuron draagt motor output via de ventrale wortel weg.

    De perifere regio bestaat uit witte stof. Het centraal gelegen deel uit grijze stof, in de vorm van een vlinder waarbij twee gescheiden hoornen te onderscheiden zijn: de dorsale hoorn en de ventrale hoorn. De ventrale hoorn bevat de grotere motorneuronen en projecteert naar de spieren. De dorsale hoorn bevat sensorische neuronen en interneuronen. De interneuronen projecteren naar de motorneuronen op dezelfde (ipsilateraal) en tegenovergestelde (contralateraal) kanten van het ruggenmerg en helpen bij de coördinatie van bewegingen van de ledematen. De grijze stof omringt het centrale kanaal, dat voortkomt uit de ventrikels en gevuld is met CSF. CSF behoudt de druk in het brein en vermindert schokken aan het brein en ruggenmerg. De ventrikels bestaan uit de laterale ventrikels, die verbonden zijn aan het derde ventrikel. Het cerebrale aquaduct verbindt het derde en vierde ventrikel. Choroid plexus produceert het CSF, dat bestaat uit proteïnen, glucos en ionen. Het circuleert via de ventrikelen, cerebrale aqueduct, naar de subarachnoïdale ruimte, en wordt heropgenomen door arachnoïd villi in de sagittale sinus.

    De hersenstam

    De hersenstam bestaat uit drie delen; de middenhersenen (mesencefalon), de pons en het cerebellum (metencefalon), en de medulla (myelencefalon). De hersenstam bevat motorische en sensorische nuclei, nuclei van neurotransmitter systemen en witte stof tracts. Het controleert de ademhaling en het bewustzijn (slaap/waak). Beschadiging van de hersenstam kan daardoor levensbedreigend zijn en zelfs dodelijke gevolgen hebben.

    De medulla ligt het meest caudaal in de hersenstam. Het bevat de cellichamen van twaalf craniale zenuwen en is daardoor betrokken bij de motorische en sensorische controle van gezicht, nek, buik en keel, en de motorische controle van het hart. Het is belangrijk voor vitale functies als hartslag en ademhaling. Somatosensorische informatie gaat vanuit het ruggenmerg via de gracile and cuneate nuclei in de medulla naar de hersenstam, om vervolgens een synaps te maken op de thalamus op weg naar de somatosensorische cortex. In de pyramidale decussatie van de medulla kruizen corticospinale motorische axonen van rechts naar links en vice versa.

    De pons ligt anterieur aan de medulla. Vele craniale zenuwen synapsen in de pons. De pons is van belang voor oogbewegingen en voor de mond en het gezicht. Daarnaast is het belangrijk voor auditieve informatie, modulatie van arousal (als onderdeel van reticulaire formatie) en rapid eye movement (REM) slaap.

    Het cerebellum overkoepelt de hersenstam ter hoogte van de pons en bevat vele neuronen. Het cerebellum is het dak van de vierde ventrikel en bevat cerebellaire peduncles, die belangrijk zijn voor input en output tracts. De cerebellaire cortex ontvangt sensorische en motorische informatie voor het behouden van evenwicht en het maken van gecontroleerde bewegingen. Vanuit de diepe nuclei verstuurt het cerebellum informatie naar de thalamus en daarna de motorische en premotorische cortex of naar de hersenstam. Het cerebellum integreert informatie over het lichaam met motor commando’s en zorgt zo voor gecoördineerde bewegingen. Het cerebellum is echter ook belangrijk in cognitieve verwerking.

    De middenhersenen ligt superieur aan de pons en omringt het cerebrale aquaduct. Het bstaat uit het tectum en het tegmentum. De middenhersenen bevatten ook enkele ganglia van craniale zenuwen en de superior colliculi en inferior colliculi. Deze zijn respectievelijk van belang voor het waarnemen van perifere objecten en het oriënteren van onze blik, en voor het lokaliseren en oriënteren naar auditieve stimuli. De red nucleus is betrokken bij motorische coördinatie. Ook bevatten de middenhersenen de mesencefalische recticulaire formatie.

    Diencefalon

    Thalamus

    Het diencephalon bestaat uit de thalamus en hypothalamus. De thalamus bevat twee delen, een in de linker en een in de rechter hemisfeer, die verbonden zijn door de massa intermedia. Boven de thalamus liggen de fornix en corpus callosum, daarbinnen de interne capsule met stijgende en dalende axonen. Alle sensorische signalen, met uitzondering van reuk, gaan via de thalamus naar de verschillende sensorische gebieden. De thalamus ontvangt ook input van de basale ganglia, cerebellum, neocortex en mediale temporaal kwab en stuurt hier projecties naar terug. De motorische informatie naar het ruggenmerg gaat veelal ook via de thalamus. De thalamus is verdeeld in een aantal nuclei. De laterale geniculate nucleus ontvangt informatie van de retina en verzendt deze naar de primaire visuele cortex. De mediale geniculate nucleus ontvangt auditieve informatie van het oor en verzendt deze naar de primaire auditieve cortex. De ventrale-posterieur nuclei (mediaal en lateraal) ontvangen somatosensorische informatie en verzenden deze naar de primaire somatosensorische cortex. De pulvinare nucleus, onderdeel van de thalamus, speelt een rol in de controle van aandacht en integratie van informatie van corticale gebieden.

    Hypothalamus

    De hypothalamus verbindt het endocriene systeem met het zenuwstelsel. De mammillaire lichamen, nuclei en vezelbanen van de hypothalamus, ontvangen input van het limbisch systeem. Samen met de reticulaire formatie, amygdala en retina is het belangrijk voor circadiaanse ritmes. De hypothalamus verzendt informatie naar de prefrontale cortex, amygdala en wervelkolom. Ook zorgt het voor homeostase, behoud van de normale lichaamsstaat, door het endocriene systeem en via besturing van de hypofyse. Door afgifte van hormonen heeft de hypothalamus invloed op hormoonproductie elders en tegelijkertijd wordt de hypothalamus beïnvloed door de hormonen in het bloed.

    Telencephalon

    Het limbisch systeem bestaat uit verschillende structuren die de hersenstam omringen: de cyngulate gyrus (die van voor naar achteren boven het corpus callosum loopt), de hypothalamus, de anterieure thalamische nuclei en de hippocampus. Het limbisch systeem is betrokken bij emotionele processen. Het klassieke limbisch systeem bevat ook de amygdala, de orbitofrontale cortex en delen van de basale ganglia.

    Basale ganglia

    De basale ganglia bestaan uit de globus pallidus, caudate nucleus, putamen, subthalamische nucleus en substantia nigra. De caudate nucleus en putamen worden samen ook wel eens het striatum genoemd. De basale ganglia ontvangen input van sensorische en motorische gebieden, en het striatum van de thalamus. Ze zijn van belang voor actieselectie, actie gating, motorische voorebreiding, timing, vermoeidheid en taakwisseling. De dopaminereceptoren van de basale ganglia geven de error aan tussen voorspelde beloning en eigenlijke beloning, en zijn belangrijk in motivatie en leren. De basale ganglia zijn ook belangrijk in beloning-gebaseerd leren en doelgericht gedrag. De geïntegreerde sensorische en motorische informatie sturen de basale ganglia naar de motorische en prefrontale cortex.

    Wat zijn verschillende onderverdelingen van de cerebrale cortex?

    De cerebrale cortex omringt kernstructuren zoals het limbisch systeem, de basale ganglia en het diencephalon. De hersenen zijn geplooid en gevouwen (sulci en gyri) om ruimte te besparen. Zonder deze structuur zou ons hoofd veel groter moeten zijn. Ook liggen hierdoor neuronen dichter bij elkaar, waardoor neurale verbindingen minder lang hoeven te zijn en signalen snellen kunnen worden doorgegeven, en liggen de corticale gebieden dichterbij elkaar. De cerebrale cortex is gemiddeld drie milimeter dik en bevat relatief veel cellichamen waardoor het grijzig van kleur is (grijze stof). Het bevat echter ook dendrieten, axonen en bloedvaten.

    De cerebrale cortex kan op verschillende manieren worden onderverdeeld. Hieronder bespreken we de anatomische onderverdeling, de cytoarchitectonische onderverdeling en de functionele onderverdeling.

    Anatomische onderverdeling

    De hemisferen hebben vier kwabben, die hun naam te danken hebben aan de bovenliggende botstructuur. Iedere hemisfeer bestaat uit de frontale, pariëtale, temporale en occipitale kwab. De frontale en pariëtale kwab worden gescheiden door de centrale sulcus. De temporale kwab wordt gescheiden van de frontale en pariëtale kwab door de laterale fissure, ook bekend als Sylvian fissure. De scheiding van de occipitale kwab met de pariëtale en temporale kwab bestaat op dorsaal niveau uit de pariëto-occipitale sulcus en op ventraal-lateraal niveau uit de pre-occipitale inkeping.

    De linker en rechter hemisfeer worden gescheiden door de inter-hemisferische of longitudinale fissure. Beide hemisferen staan tegelijkertijd met elkaar in verbinding via het corpus callosum, dat bestaat uit axonen van corticale neuronen. De insula ligt verborgen achter de temporaal en frontaal kwab.

    Cytoarchitectonische onderverdeling

    Cyto-architectuur deelt de hersenen in op grond van overeenkomsten in vorm en organisatie van de cellen. Brodmann verdeelde de hersenen op deze manier in 52 regio’s. Andere anatomen zijn zelfs tot 200 verschillende regio’s gekomen, maar deze kloppen waarschijnlijk niet allemaal.

    Uiteindelijk kan een deel van de hersenen worden aangeduid met de naam die Brodmann eraan gegeven heeft, de cyto-architectonische naam, de grof anatomische naam of de functionele naam. De functionele naam kan gezien de huidige onderzoekstechnieken snel veranderen.

    De cerebrale cortex kan ook worden verdeeld aan de hand van de patronen van de verschillende lagen: de neocortex, de mesocortex en de allocortex. De neocortex is het grootste gedeelte en bestaat uit zes lagen. Iedere laag bevat andere typen neuronen. Laag 4 ontvangt input van de thalamus en corticale gebieden. Laag 5 stuurt output naar de thalamus voor feedback. De oppervlakkige lagen projecteren binnen de cortex. De neuronen uit verschillende lagen vormen minikolommen en mircorkolommen en vormen zo als een eenheid. De mesocortex is de omschrijving voor het para-limbisch systeem dat bestaat uit de cingulate gyrus, para-hippocampale gyrus, insulaire cortex en orbitofrontale cortex. De mesocortex bestaat uit zes lagen en ligt tussen de neocortex en de allocortex. De allocortex heeft één tot vier lagen en bestaat uit het hippocampale complex en de primaire olfactorische cortex.

    Functionele onderverdeling

    De kwabben van de cerebrale cortex spelen een rol in verschillende neurale processen. Er kunnen verschillende kwabben betrokken zijn bij één proces, maar vaak speelt het proces zich voor het grootste gedeelte af in één kwab De meest voorkomende processen per kwab zullen hieronder besproken worden.

    Frontale kwab

    De frontale kwab is voornamelijk betrokken bij het plannen en uitvoeren van bewegingen. De frontale kwab is onder te verdelen in de motor cortex en de prefrontale cortex. De axonen van de neuronen in de motor cortex lopen tot het ruggenmerg en de hersenstam en synapsen van motorneuronen in het ruggenmerg. De prefrontale cortex is betrokken bij de planning, organisatie en uitvoering van gedrag, waarbij informatie over tijd moet worden geïntegreerd. De frontaal kwab is dus belangrijk in executief functioneren. Bij schade kan men minder doelgericht gedrag vertonen, moeite hebben met motivatie om acties te starten, te moduleren of te stoppen als ze gestart zijn. De prefrontale cortex bestaat uit de dorsolaterale prefrontale cortex, de orbitofrontale cortex, de ventrolaterale prefrontale cortex en de mediale prefrontale gebieden, inclusief de anterieur-cingulate cortex.

    Pariëtale kwab

    De pariëtale kwab is voornamelijk betrokken bij integratie van sensorische informatie, die vanuit de buitenwereld via de thalamus ontvangen wordt. De informatie gaat naar de primaire somatosensorische cortex, direct caudaal aan de centrale sulcus, om vervolgens naar de secundaire somatosensorische cortex te gaan.

    Er bestaat een topografie voor de somatosensorische en motorische cortexen, die aangeeft van welke lichaamsdelen zij de sensaties en motorische controle beïnvloeden. Deze topografie wordt ook wel homunculus genoemd. Gebieden die fijnere aansturing vereisen, zijn door een groter corticaal gebied vertegenwoordigd.

    Occipitale kwab

    De occipitale kwab is voornamelijk betrokken bij visuele processen. Visuele informatie gaat via retina, optische zenuw en laterale geniculate nucleus naar de primaire visuele cortex (ook wel striate cortex). Dit pad wordt ook wel retniogeniculostriate of primair visueel pad genoemd. Vanaf de retina lopen ook paden naar subcorticale regio’s, zoals de superieur colliculus, belangrijk voor visuomotorische functies. De primaire visuele cortex bestaat uit zes lagen, die zich bezighouden met kleur, licht, spatiale frequentie, oriëntatie en beweging. Om de striate cortex bevindt zich de extrastriate visuele cortex.

    Temporale kwab

    De temporale kwab is voornamelijk betrokken bij auditieve processen, waarbij auditieve informatie via de cochlea en mediale geniculate van de thalamus binnenkomt naar de Heschl’s gyri, ofwel primaire auditieve cortex, in de supra temporale cortex. De auditieve cortex heeft een tonotopische organisatie, waardoor lage frequenties het best worden waargenomen aan de ene kant van de cortex en hoge frequenties aan de andere kant. Om de primaire auditieve cortex ligt het auditieve associatie gebied.

    De associatiecortex is het deel van de neocortex dat zich niet uitsluitend bezighoudt met ofwel sensorische ofwel motorische informatie. De associatie cortex is betrokken bij hogere mentale processen en integreert input van sensorische en motorische delen van de cortex. Elk zintuig heeft een sensorisch associatiegebied, dat belangrijk is voor de betekenis van bijvoorbeeld visuele en auditieve informatie.

    Hoe verloopt de ontwikkeling van het zenuwstelsel?

    Ontwikkeling vanaf geboorte

    Na de bevruchting begint de blastula met specialiseren. De blastula heeft drie hoofd typen cellijnen: ectoderm, mesoderm en endoderm. Ectoderm vorm het zenuwstelsel, de huid, de lens van het oog, het oor en het haar. Mesoderm vormt het skelet en de spieren en endoderm vormt het verteringsstelsel. Het brein ontwikkelt zich vanuit een neural tube. De tube sluit en de holte vormt ventrikels. Als de tube niet goed sluit kan dit leiden tot anenceaflie of spina bifida. Uiteindelijk ontwikkelt het anterieur deel tot de cerebrale cortex en het posterieur deel tot het ruggenmerg.

    Hoe verloopt de neuronale ontwikkeling?Neuronale proliferatie en migratie

    Neuronen ontstaan van voorloper cellen in proliferative zones. Corticale neuronen ontstaan uit de subventriculaire zone en andere delen uit cellen in de ventriculaire zone. De voorloper cellen zijn nog niet gedifferentieerd, waardoor het zich nog compleet kan vormen tot een corticale cel. Het aantal cellen in de subventriculaire zone groeit exponentieel. Na zes weken gaat er bij celdeling één cel migreren en blijft de ander in de subventriculaire zone. De migrerende cellen vormen de gelaagde cortex. De overige cellen van de subventriculaire zone verspreiden via radiale gliacellen. De cortex wordt van binnen naar buiten opgebouwd. De eerste neuronen migreren dus naar de diepste corticale lagen, en de laatste naar de verst gelegen corticale oppervlakte.

    Neurale determinatie en differentiatie

    De timing van neurogenese bepaalt tot wat voor cel een voorloper cel zich ontwikkelt. Hierdoor heeft alles dat deze tijdlijn van neurogenese beïnvloedt, een effect op de uiteindelijke ontwikkeling van de cellen. Cellen die ver weg van elkaar zaten in de ventricullaire zone zitten dat ook in de cortex. Dit noem je de radial unit hypothese.

    Nieuwe neuronen

    Er worden nieuwe neuronen geboren bij zoogdieren in de hippocampus en olfactory bulb. Neurogenese in de hippocampus is belangrijk voor leren en geheugen. Met name de dentate gyrus, onderdeel van de hippocampus, produceert nog nieuwe neuronen in volwassenheid. Het aantal nieuwe neuronen heeft een positieve associatie met leren en een verrijkte omgeving en een negatieve associatie met stress. Mogelijk gebeurt dit ook op andere plaatsen, maar onderzoek staat nog in de kinderschoenen en zodoende zijn nog niet alle gebieden in de hersenen grondig onderzocht. Het lijkt erop dat de nieuwe neuronen zich ook integreren in de functionele netwerken. Ook komt uit onderzoek naar voren dat mensen nieuwe neuronen aanmaken.

    Postnatale hersenontwikkeling

    Een belangrijk aspect van neurale ontwikkeling is synaptogenese (vorming van synapsen) en de groei van dendrietverbindingen. Nadat er synapsen gevormd zijn vindt er synaptische eliminatie, ook wel pruning, plaats. Er is bewijs dat deze processen in regio’s op verschillende tijden plaats vinden. Zo begint het eerder in de sensorische cortex dan in de associatiecortex Middels de pruning worden bepaalde verbindingen verbroken, die niet gebruikt worden, waardoor andere versterkt worden. Hersenvolume neemt uiteindelijk toe door myelinatie en proliferatie van gliacellen. Witte stof volume neemt lineair toe met leeftijd, terwijl grijze stof volume niet-lineair afneemt met leeftijd na adolescentie. Deze afname van grijze stof verschilt per corticaal gebied.

    Wat is de rol van methoden in de cognitieve neurowetenschap? - Chapter 3

    Wat is de rol van methoden in de cognitieve neurowetenschap? - Chapter 3

    In 1979 maakte Francis Crick, een mede-ontdekker van het DNA, een wensenlijst voor neurowetenschappers. Volgens hem hadden neurowetenschappers een manier nodig om selectief neuronen aan- en uit te schakelen en om dit te doen met een nauwkeurige precisie. Dit zou kunnen aangeven hoe neuronen functioneel gerelateerd zijn aan elkaar om gedrag te controleren.

    Gero Miesenböck was degene die uiteindelijk de eerste demonstratie gaf over hoe fotoreceptor proteïnen neuroactiviteit konden controleren. Hij was de grondlegger van de optogenetica, een procedure waarin een genetische manipulatie wordt uitgevoerd dat resulteert in de expressie van een fotosensitief eiwit. De onderzoeker kan dan de neuronen activeren door het weefsel bloot te stellen aan licht. De genetische manipulatie kan veranderd worden op zo’n manier dat de expressie van het eiwit gelimiteerd wordt tot bepaalde neurale regio’s. Momenteel worden optogenetische methoden gebruikt om bepaalde cellen in diverse delen van het brein aan- en uit te zetten, waardoor onderzoekers gedrag kunnen manipuleren.De cognitieve neurowetenschap is een veld dat is opgekomen mede dankzij de ontwikkeling van nieuwe methoden. In dit hoofdstuk wordt besproken hoe deze methoden werken, welke informatie ermee kan worden verkregen en de limitaties.

    Wat is de cognitieve psychologie?

    De cognitieve psychologie bestudeert mentale activiteit als informatieverwerkingsprobleem. Cognitieve psychologen kijken naar observeerbaar gedrag, maar ook naar interne verwerking. De assumptie hierbij is dat we niet direct invloed uitoefenen op de wereld, maar dat percepties, gedachten en acties worden beïnvloed door interne transformaties/bewerkingen. Daarnaast zijn er twee belangrijke onderliggende concepten:

    1. Informatieverwerking is afhankelijk van interne representaties;

    2. Mentale representaties worden onderworpen aan transformaties.

    Mentale operaties

    De cognitieve psychologie gaat ervan uit dat een taak bestaat uit verschillende mentale operaties waarbij een representatie binnenkomt (input) en wordt verwerkt tot een nieuwe representatie (output). In een letter matching taak, geïntroduceerd door Posner, kan worden aangetoond dat zelfs met simpele stimuli de geest verschillende representaties afleidt. De resultaten van het experiment suggereren dat wij meerdere representaties van stimuli afleiden en dat één representatie gebaseerd is op de fysieke aspecten van de stimulus. Een tweede representatie correspondeert met de identiteit van de letter. Een derde niveau van abstractie representeert de categorie waartoe een letter behoort. We zouden dus eerst fysieke representaties activeren, daarna fonetische representaties en daarna categorie representaties.

    In de letter-matching taak was de primaire afhankelijke variabele reactietijd, de snelheid waarmee proefpersonen beslissingen maken. Reactie tijd experimenten maken gebruik van chronometrische methodologie. Chronometrisch komt van het Griekse woorden ‘chromos’ (tijd) en ‘metron’ (meten). De chronometische studie van de geest is van groot belang voor cognitief psychologen aangezien mentale gebeurtenissen vaak snel en efficiënt plaatsvinden.

    Transformaties

    Het tweede criterium van cognitieve psychologie is dat onze mentale representaties onderworpen worden aan transformaties. Om je doel te behalen moeten percepties vaak worden omgezet in actierepresentaties. Zo kan een sensatie overgaan in een perceptie, een herinnering oproepen en uiteindelijk tot actie leiden. Maar het geheugen heeft ook invloed op hoe we dingen waarnemen. Sternberg heeft een taak ontworpen om te onderzoeken hoe goed men sensorische informatie kan vergelijken met een representatie in het geheugen. Proefpersonen krijgen de instructie een serie van één, twee of vier letters te onthouden. Vervolgens worden één voor één letters op het scherm getoond waarbij de proefpersoon dient aan te geven of de getoonde letter overeenkomt met een van de letters uit de serie die onthouden moest worden.

    Volgens Sternberg zijn bij deze taak vier primaire mentale operaties betrokken:

    1. stimulus identificatie;

    2. vergelijking van de stimulus met de items uit representaties;

    3. beslissing of de stimulus gelijk is aan één van de items uit de representatie;

    4. respons.

    Elke operatie kan bijbehorende operaties hebben. Volgens Sternberg zijn er twee mogelijke manieren waarop dit herkenningsproces kan werken. Het herkenningsproces kan parallel lopen, waarbij de target met alle items in het geheugen tegelijk vergeleken wordt. Het proces kan ook serieel lopen, wat zou betekenen dat er grenzen zijn aan informatieverwerking. Deze laatste veronderstelling blijkt te kloppen volgens onderzoek, omdat de reactietijd verhoogde met een hoger aantal items in het geheugen.

    Andere mentale operaties blijken parallel te werken, zoals blijkt uit het woord-superioriteit-effect. Proefpersonen moeten reageren als een bepaalde letter in een reeks letters voorkomt. De reactietijd blijkt korter als de reeks letters een woord vormen dan bij een willekeurige reeks letters. De representaties van letters en het gehele woord worden namelijk parallel geactiveerd.

    Beperkingen van informatieverwerking

    Verwerkingsbeperkingen komen door een bepaalde set van mentale operaties geassocieerd met een bepaalde taak. De beperkingen van informatieverwerking zijn onder andere onderzocht met behulp van de Stroop taak.

    Allereerst worden proefpersonen gevraagd namen van kleuren zo snel mogelijk te lezen. Vervolgens krijgen proefpersonen gekleurde vlakken te zien en worden zij gevraagd zo snel mogelijk de kleur te noemen. Tot slot krijgen proefpersonen namen van kleuren te zien, maar verschilt de kleur van de inkt soms van de naam van de kleur die beschreven staat. Proefpersonen worden gevraagd zo snel mogelijk de kleur van de inkt te noemen en het woord te negeren. Er zijn dus twee representaties nodig; één voor de kleur en één voor het woord.

    Uit het feit dat proefpersonen in de laatste fase langzamer reageren als het woord en de kleur niet overeenkomen blijkt dat de representatie van het woord automatisch geactiveerd wordt. Het drukken op een knop gaat sneller dan het uitspreken van de respons, waaruit blijkt dat met name het woordherkenningsproces interfereert bij een gesproken respons.

    Welke stoornissen kunnen optreden bij hersenschade?

    Ondanks dat onze hersenen goed worden beschermd door een schedel en er voldoende aders zijn die de verschillende gebieden van zuurstof en voedingsstoffen kunnen voorzien, is het brein toch gevoelig voor stoornissen. Deze worden hieronder beschreven.

    Vasculaire stoornissen

    De hersenen hebben een voortdurende toevoer van zuurstof en glucose nodig om energie te produceren. Twintig procent van de zuurstof die wordt ingeademd, wordt gebruikt door de hersenen. Een continue aanbieding van zuurstof is noodzakelijk, een zuurstofgebrek van tien minuten kan namelijk al leiden tot neurale sterfte. Met een angiografie kun je de circulaire systemen in de hersenen in kaart brengen. Er wordt een kleurstof ingespoten, die de hoofd slagaderen en aderen laat zien.

    Een cerebraal vasculair accident (CVA) ontstaat wanneer de bloedtoevoer doorbroken wordt. De meest voorkomende oorzaak van een beroerte is onderbreking van de bloedstroom door een vreemde stof. Een andere mogelijkheid is de opbouw van vetten in de aderen, genaamd atherosclerose. Een embolie is een losgekomen deeltje van opgehoopt vetweefsel. Dit kan de bloedstroom blokkeren. Als de bloedtoevoer te lang wordt geblokkeerd sterven de cellen, door gebrek aan zuurstof en glucose. Symptomen van een beroerte kunnen zich verschillend uiten, onder meer afhankelijk van de locatie van het propje. Een propje dichtbij de hersenstam geeft bijvoorbeeld verlies van bewustzijn, terwijl bij een corticaal infarct er verlies van spraak of begrip kan zijn.

    Er zijn nog andere soorten cerebraal vasculaire stoornissen, zoals ischemie en een aneurysma. Een ischemie is een gedeeltelijke onderbreking van de bloedtoevoer. Dit kan komen doordat een propje de ader gedeeltelijk afsluit, of omdat een daling in bloeddruk er voor zorgt dat het bloed niet de hersenen volledig bereikt. Een te hoge bloeddruk kan leiden tot een cerebrale bloeding of kan er voor zorgen dat de vaatwanden breken en het bloed wegstroomt. Spasmen van de vaten kan leiden tot een onregelmatige bloedstroom en migraine. Andere stoornissen zijn het gevolg van problemen in arteriën. Cerebrale arteriosclerose is het smaller en harder worden van de bloedvaten, wat tot persistente ischemie kan leiden. Een aneurysma is het opblazen van een ader als een ballonnetje.. Mocht dit blaasje vervolgens knappen dan kan dit leiden tot een verstoring van de bloedstroom.

    Tumoren

    Hersenschade kan ook ontstaan door een tumor, weefsel met een abnormale groei dat geen fysiologische functie heeft. De meeste tumoren ontstaan in de glia en andere delen van de ondersteunende witte stof. Tumoren ontstaan minder vaak uit grijze stof of neuronen. Kwaadaardige tumoren zullen na verwijdering vaak weer aangroeien, goedaardige niet. Het belangrijkste bij een tumor is het vaststellen van de locatie en de prognose.

    Degeneratieve en infectiestoornissen

    Degeneratieve stoornissen hangen samen met genetische vervormingen, zoals Huntington’s ziekte, en invloeden uit de omgeving, zoals Parkinson’s en Alzheimer’s ziekte. Bij Huntington en Parkinson is er voornamelijk pathologie in de basale ganglia. Bij Alzheimer’s ziekte vooral atrofie in de cerebrale cortex. Progressieve neurologische stoornissen kunnen worden veroorzaakt door een virus zoals HIV. HIV dringt subcorticale gebieden binnen en zorgt voor diffuse laesies van de witte stof. Het herpes simplex virus verwoest neuronen in corticale en limbische structuren. Waarschijnlijk is er bij multipele sclerosis ook sprake van virale infectie.

    Trauma

    Hersenbeschadiging kan ook ontstaan door een trauma (klap op het hoofd). Dit wordt traumatisch hersenletsel (THL) genoemd. Tevens wanneer de schedel niet beschadigd is, kan er bijvoorbeeld door de klap van het ongeluk hersenbeschadiging zijn ontstaan in het gebied van de hersenen waar het hoofd een klap heeft gekregen (coup). Men spreekt van open of gesloten letsel. Bij open letsel is de schedel daadwerkelijk kapot, bij gesloten letsel niet. Gesloten hoofdverwondingen ontstaan vaak door auto-ongelukken, vallen, bom-ontploffingen en contactsporten. Door trauma kan zelfs beschadiging aan de tegenovergestelde zijde van de hersenen ontstaan, omdat de hersenen als het ware aan de andere kant tegen de schedel zijn gebotst (countercoup). Met diffusie tensor imaging kan men de anatomische schade van THL bekijken. Aanvullende hersenbeschadiging kan ontstaan door vasculaire problemen of infecties als gevolg van het trauma. Trauma kan de bloedstroom doorbreken of de intracraniale druk verhogen. Na THL is men ook gevoelig voor toevallen.

    Epilepsie

    Epilepsie wordt omschreven als buitensporige en abnormale hersenactiviteit. Het hoofdsymptoom is een toeval, een tijdelijk verlies van bewustzijn. De ernst varieert per persoon. Epilepsie is goed in beeld te brengen met een EEG. Het aantal en de duur van toevallen is ook erg variabel

    Wat is de relatie tussen hersenschade en gedrag?

    Met gedragsneurologie werd gekeken naar het effect van ziektes op de structuur en functie van het zenuwstelsel. De verwachting is dat bij beschadiging in een bepaald deel van de hersenen, bepaalde functies zullen uitvallen of verminderen. Tegenwoordig kan dit met neuroimaging methoden en paradigma’s van de cognitieve psychologie in kaart gebracht worden. We weten nu dat taken zoals zicht en taal de integratie vereisen van verschillende verwerkingsoperaties in aparte hersengebieden. Met onderzoek worden de verschillende operaties geassocieerd met de specifieke hersengebieden.

    Tegenwoordig wordt ook onderzoek gedaan met laboratorium dieren en bijvoorbeeld farmacologische methoden. Echter zijn er veel verschillen tussen hersenstructuren en functies van dieren en mensen. De laesie aanpak heeft ook beperkingen, doordat er veel variatie is tussen patiënten. Daarnaast verandert niet alleen de functie van het beschadigde hersengebied, maar ook van de gebieden die hier verbindingen mee hebben. De gevolgen van een laesie kunnen ook gecompenseerd worden.

    Enkele en dubbele dissociatie

    Bij de laesie aanpak kan men of onderzoek doen naar een populatie met gelijke anatomische laesies of naar een populatie met gelijke gedragsgebreken. Er zijn twee mogelijke experimentele uitkomsten:

    1. Enkele dissociatie: de patiëntengroep laat beperkingen zien op één taak, maar niet op een andere.

    2. Dubbele dissociatie: de patiëntengroep is beperkt op de ene taak, terwijl een andere patiëntengroep beperkt is op de andere taak. Dit geeft inzicht of twee cognitieve functies onafhankelijk van elkaar zijn

    Een cognitieve neuropsycholoog wil taken ontwerpen om specifieke hypothesen over hersenfunctie relaties te testen. Bij onderzoek zal grondig gebruik moeten worden gemaakt van een controlegroep, om prestaties te vergelijken Men moet achterhalen of de beperking op een taak komt door schade aan een bepaalde mentale operatie of een gevolg is van een meer algemene verstoring. Zo is bijvoorbeeld gebleken dat veel patiënten na neurologische beschadiging depressieve klachten hebben.

    Split-brain procedure en deep brain stimulation

    Veel onderzoek is gedaan bij patiënten voor en na een operatie waarbij vezels van het corpus callosum waren verbroken. Hierdoor werden verbindingen tussen de twee hemisferen verbroken en wordt callosotomie of split-brain procedure genoemd. Het doel van deze operaties was het verminderen van epileptische insulten.

    De eerder genoemde operatie was verwijderend, maar er wordt tegenwoordig ook geprobeerd normale functie te herstellen. Hierbij wordt gebruik gemaakt van hersenstimulatoren die in de hersenen, bijvoorbeeld de basale ganglia bij Parkinson, worden geïmplanteerd. Dit heet deep brain stimulation (DBS). De stimulatoren geven elektrische signalen af. Er zijn vele verbeteringen gevonden bij patiënten. Het effect gaat niet om de stimulatie van specifieke cellen, maar om de manier waarop de stimulatie interacties tussen cellen verandert.

    Hoe verlopen experimenten waarbij opzettelijk laesies worden veroorzaakt?

    Effecten van laesies zijn lastig te bepalen, omdat de hersenen vele connecties maken met andere gebieden. Daarnaast is het brein plastisch en kan neurale functie dus aangepast worden door ervaringen. Er kan veel geleerd worden van neurologische stoornissen, maar het blijven correlaties. Tegenwoordig kan tevens onderzoek gedaan worden met gezonde proefpersonen (zonder hersenletsel) waarbij bepaalde hersendelen tijdelijk kunnen worden stilgezet. Hierdoor kan de invloed van tijdelijke verstoringen op het brein bestudeerd worden. Eén van deze methoden is het gebruik van medicijnen. Farmacologische studies betreffen de toediening van agonistische medicatie, medicatie die dezelfde structuur hebben als een bepaald neurotransmitter en de actie van deze neurotransmitter nabootst, of antagonistische medicatie, medicatie die op receptoren binden en de daar betrokken neurotransmissie blokkeren of verminderen.

    Onderzoek wordt gedaan bij mensen die chronisch drugs gebruiken, maar het wordt ook toegediend aan mensen in en gecontroleerde omgeving om de effecten op cognitieve functie te bestuderen. Een beperking van drug studies waarbij een drug de bloedstroom ingespoten wordt, is het gebrek aan specificiteit. We weten niet of de medicatie het haalt tot het hersengebied van interesse. Daarnaast kan het effecten hebben op andere gebieden in het lichaam. Het is mogelijk in dierenstudies om medicatie in het hersengebied van interesse te spuiten. Zo is bijvoorbeeld ontdekt dat dopamine input aan de D1-receptoren in de anterior cingulate cortex belangrijk is voor moeite doen in beslissingen maken.

    Transcraniale magnetische stimulatie

    Door transcraniale magnetische stimulatie (TMS) kan een hersengebied gestimuleerd worden. Daarnaast kunnen laesies worden nagebootst. Met deze technieken kunnen neurale functies in een bepaald deel van de cortex tijdelijk worden onderbroken (virtuele leasie) en gedrag of cognitieve functies worden onderzocht. Door een magnetisch veld te vormen bij een bepaald deel van de cortex, geven de neuronen signalen af. Wanneer dit veld wordt geplaatst bij het gebied van de hand in de motor cortex, leidt dit tot activatie van de spieren in pols en vingers. Het is een veilige en niet-invasieve methode, met kortdurende veranderingen in neurale activiteit

    Transcranial direct current stimulation

    Transcranial direct current stimulation (tDCS) is een breinstimulatie procedure waarbij een bepaalde stroom wordt uitgezonden tussen twee kleine elektrodes, een anode en een cathode, die geplaatst worden op de schedel. Fysiologische studies laten zien dat neuronen onder de anode gedepolariseerd worden. Deze neuronen zullen hierdoor een grotere kans hebben om te vuren. Neuronen die zich onder de cathode bevinden worden juist gehyperpolariseerd. Deze neuronen zullen naar alle waarschijnlijkheid minder snel vuren. tDCS heeft aangetoond veranderingen in gedragsmatige prestaties te kunnen verwezenlijken. Anodale tDCS leidt tot verbeteringen in prestaties en cathodale stimulatie leidt tot verminderingen in prestaties. tDCS kan voordelig zijn bij mensen met neurologische aandoeningen. Effecten duren echter maar kort, maar bij herhaalde applicatie kan de duur tot weken verlengd worden. Bij TMS en tDCS is geen controlegroep nodig, omdat de participanten als eigen controles dienen aangezien de stimulaties tijdelijk zijn.

    Genetische manipulatie

    De ontdekking en beschrijving van de chromosomen bij mensen heeft een grote bijdrage geleverd aan de wetenschap. Voor genetische ziektes als de ziekte van Huntington is de genetische code ontdekt, die ontwikkeling van de ziekte voorspelt. Veel onderzoek wordt gedaan naar het veranderen van deze genetische codes en het voorkomen van hun werking, oftewel het ontwikkelen van de ziekte.

    Gedragsmatige genetici hebben ontdekt dat delen van cognitieve functies erfelijk zijn door onderzoek bij ratten. Veel onderzoek naar deze erfelijkheid wordt gedaan bij fruitvliegjes en muizen, omdat deze dieren zich relatief snel en talrijk kunnen voortplanten. Bij een knock-out procedure worden bepaalde genen uitgeschakeld en kijkt men vervolgens naar het effect er van op gedrag. Er moet echter ook naar de interactie tussen genetisch materiaal en de omgeving gekeken worden.

    Welke structurele neuroimaging technieken bestaan er?

    CT-scan

    De Computed tomography (CT)-scan geeft een driedimensionale weergave van bijvoorbeeld de hersenen en wordt opgebouwd uit tweedimensionale beelden. Een CT-scan maakt een weergave van de hoeveelheid röntgenstraling die wordt opgenomen door het weefsel. Hoe hoger de dichtheid van het weefsel, hoe groter de opname van straling. Dit laat een wit beeld zien. Bot heeft bijvoorbeeld een hele hoge weefseldichtheid en bloed heeft een lage dichtheid. Deze techniek is slecht in het onderscheiden van grijze en witte stof in de hersenen, omdat beide een ongeveer gelijke weefseldichtheid hebben en dus ongeveer dezelfde kleur op de scan. De schedel en ventrikels zijn wel duidelijk zichtbaar op de scan.

    MRI scan

    De magnetic resonance imaging (MRI)-scan geeft hoge resolutiebeelden van zacht weefsel. Het vormt een sterk magnetisch veld waardoor de protonen in het weefsel zich parallel oriënteren aan het magnetische veld reageren. Deze reactie wordt gemeten door radiogolven, evenals de reactie als de radiogolven weer afgezet worden. Je kunt dus de organisatie van waterstof protonen en andere magnetische deeltjes in de hersenen in kaart brengen. Een MRI-scan geeft een duidelijkere weergave dan een CT-scan en zodoende zijn dus grijze en witte stof ook beter van elkaar te onderscheiden. Het kan structuren weergeven van kleiner dan 1 mm.

    DTI

    Diffusion tensor imaging (DTI) voer je uit met een MRI scan, maar in tegenstelling tot traditionele MRI meet DTI de dichtheid en beweging van water in de axonen. Het geeft informatie over de anatomische verbindingen tussen regio’s. Hierbij wordt uitgegaan van difussie principes. Difussie van water in het brein is anisotroop, dit wil zeggen dat het water niet gelijkmatig alle directies op gaat. Anisotrofie zie je het duidelijkst in de axonen omdat de myeline een vettige laag creëert waardoor de waterstroom sterker gelimiteerd wordt dan in de grijze stof gebieden. Hierdoor kunnen axonbundels van witte stof worden weergegeven.

    Hoe kan neurale functie worden onderzocht?

    Opnames van één enkele cel (single-cell recording)

    Bij single-cell recording wordt een dunne elektrode ingebracht in de hersenen van een dier, waardoor elektrische activiteit kan worden gemeten.. Intracellulair zou dit het beste werken, maar vaak gaat de cel dan kapot. Zodoende wordt hij vaak extracellulair geplaatst, waardoor je minder zeker bent dat je daadwerkelijk activiteit van één cel meet.

    Men wil hiermee onderzoeken wat veranderingen in synaptische activiteit teweeg brengt door de activiteit van neuronen te correleren met een bepaald stimulus patroon of gedrag. Het doel van deze techniek is om te onderzoeken of een manipulatie steeds dezelfde verandering in elektrische activiteit teweegbrengt.

    Het liefst worden er opnames gemaakt van cellen in een bepaald gebied van interesse. Deze techniek wordt vooral veel gebruikt bij onderzoek naar het visuele systeem van primaten. Een elektrode wordt dan geplaatst op het corticale gebied waarvan men een respons verwacht bij visuele stimuli. Uit dit soort onderzoek is gebleken dat cellen reageren op visuele stimuli in een bepaalde regio in het gezichtsveld. Deze receptieve velden blijken wel te overlappen met naastgelegen receptieve velden. Cellen vormen een topografische representatie, doordat buurcellen receptieve velden hebben van buurregio’s van de externe ruimte. Dit heet retinotopisch. Hetzelfde geldt voor auditieve stimulatie.

    Multi-unit recording

    Je kunt kijken naar losse cellen, maar ook hier geldt dat het geheel groter is dan de som der delen. Het zou dus wellicht beter zijn om naar groepen neuronen te kijken dan naar de eigenschappen van een enkele neuron. Het idee van single-cell recordings inspireerde psychologen om nieuwe technieken te ontwikkelen die de mens in staat stelden om opnames te maken in meerdere neuronen tegelijkertijd, dit wordt multi-unit recording genoemd.

    Toepassing

    Er zijn nog maar weinig single-cell recordings gedaan bij mensen. Bij een operatie voor epilepsie wordt hier wel gebruik van gemaakt. Elektroden worden dan veelal in de mediale temporaal kwab (MTL) geplaatst, omdat dit vaak het centrum is van de toevallen. De neuronen in de MTL reageren selectief op bepaalde bekende beelden, bijvoorbeeld wel op Jennifer Aniston, maar niet op andere bekende mensen. Het neuron correspondeert met een conceptuele representatie, niet verbonden aan een bepaalde sensorische modaliteit.

    EEG

    Neurale activiteit is een elektrochemisch proces. Wanneer meerdere neuronen tegelijkertijd actief zijn, vormen ze elektrische potentialen. Deze kunnen worden gemeten door elektroden op de schedel, genaamd electroencefalografie (EEG). De weergave van deze signalen is een elektro-encefalogram (EEG). Voor verschillende gedragingen blijken verschillende EEG patronen te bestaan, zoals bijvoorbeeld verschillende perioden gedurende het slapen.

    Een EEG kan afwijkingen in hersenfuncties weergeven. Hierdoor is een EEG bijvoorbeeld erg nuttig bij onderzoek naar en behandeling van epilepsie.

    ERP

    Een evoked-related potential (ERP) is een klein signaal dat ingebed is in een EEG en die getriggerd wordt door een stimulus. Ze bestaan uit reacties van de hersenen op gebeurtenissen en worden gemeten door kleine segmenten van het EEG die met hulp van de computer bij elkaar worden opgeteld. Het wordt veel gebruikt in het klinische veld. Het blijven echter wel indirecte methoden, omdat er opnamen gemaakt worden van het schedeloppervlak. ERPs zijn daardoor beter om onderzoek te doen naar het tijdsverloop van cognitie dan voor lokalisatie van hersenstructuren die elektrische impulsen produceren.

    Tegenwoordig wordt er veel gekeken naar de event-gerelateerde oscillatie activiteit in een EEG signaal. Er is een bepaald ritme in een EEG signaal, wat de gesynchroniseerde en oscillatie activiteit van groepen neuronen weergeeft. De ritmes zijn afhankelijk van de frequentie van oscillaties. Tijd-frequentie analyse refereert aan het feit dat de amplitude van een golf in verschillende frequentie regio’s varieert over het verloop van verwerking. Hierdoor kunnen variërende tweedimensionale signalen in beeld gebracht worden. De kracht van activiteit op een event in verschillende EEG frequenties wordt gemeten.

    MEG

    Een gerelateerde techniek is magneto-encephalografie (MEG). Actieve neuronen produceren ook kleine magnetische velden, die met behulp van MEG kunnen worden gemeten en weergegeven. Het voordeel van MEG is dat magnetische velden niet worden verstoord door bijvoorbeeld de schedel. Hierdoor kan het gebruikt worden voor lokalisatie van de bron van elektrische activiteit. Nadeel van MEG is dat alleen magnetische velden die parallel met het oppervlak van de schedel lopen kunnen worden gedetecteerd. Daarnaast zijn de magnetische velden gegenereerd door de hersenen erg zwak. MEG moet dus gedaan worden in een kamer waar geen externe magnetische velden zijn, zoals die van de aarde.

    ECoG

    Een elektrocortogram (ECoG) is gelijk aan een EEG, behalve dat de elektroden direct op de oppervlakte van het brein geplaatst worden, namelijk op de dura mater of eronder. Hierdoor is een ECoG alleen mogelijk voor mensen die een neurochirurgische behandeling ondergaan. Het wordt gebruikt om abnormale hersenactiviteit te lokaliseren en de frequentie te bepalen. De elektroden blijven een week zitten. Doordat ze direct op de hersenen zitten is er minder signaalverstoring dan bij een EEG. Hierdoor is de spatiele en temporale resolutie veel beter. De elektroden kunnen ook gebruikt worden om de hersenen te stimuleren en corticale en subcorticale neurologische functies te lokaliseren.

    Wat zijn voorbeelden van structurele en functionele neuroimaging?

    Twee relatief nieuwe technieken op het gebied van neuro-imaging zijn de positron emission tomografie (PET) en de functionele MRI (fMRI). Hiermee kunnen metabolische veranderingen die samenhangen met neurale activiteit, worden gemeten.

    PET-scan

    Wanneer de hersenen vanwege activiteit meer zuurstof nodig hebben, zal de bloedtoevoer moeten toenemen om dit te bewerkstelligen. Een PET (positron emission tomography)-scan kan deze bloedstroom zichtbaar maken, door gebruik van radioactieve elementen als markers. Deze elementen verliezen vrij snel positronen in de bloedstroom. De positronen kunnen botsen met elektronen, waardoor gamma straling ontstaat. Met behulp van de PET-scan kan worden bepaald waar de deeltjes gebotst zijn. Waar meer bloedstroom is, is meer radiatie. Tijdens een taak kan met PET wordt gekeken naar verhoogde bloedstroom in bepaalde hersengebieden en nemen we aan dat die gebieden actiever zijn. Dus PET meet de relatieve hersenactiviteit. Het verschil tussen een experimentele taak en een controle taak wordt aangeduid als de regionale cerebrale bloedstroom (rCBF). PET kan kijken naar voxels van ongeveer 5-10 mm3.

    PET-scans kunnen tegenwoordig ook gebruikt worden om beta-amyloid plaques te meten, door PiB, dat bindt aan beta-amyloid, te meten. Beta-amyloid plaques vormen zich in Alzheimer. Daardoor kan PET een nieuwe methode zijn om Alzheimer te diagnosticeren. Het kan zelfs als screeningtool gebruikt worden om te kijken of mensen een verhoogde kans hebben om Alzheimer te ontwikkelen.

    fMRI-scan

    Ook fMRI maakt gebruik van het feit dat geactiveerde hersendelen een verhoogde bloedtoevoer hebben. Door radiogolven gaan de protonen van waterstof atomen slingeren. Hemoglobine vervoert de zuurstofdeeltjes in het bloed. Nadat de zuurstof is afgegeven, is de hemoglobine paramagnetisch, oftewel zwak magnetisch in de aanwezigheid van een magnetisch veld, en hemoglobine met zuurstof is dat niet. fMRI bepaalt het Blood Oxygen Level Dependence effect (BOLD-effect), de ratio van hemoglobine met en zonder zuurstof.

    Het lijkt logisch dat bij verhoogde hersenactiviteit er meer hemoglobine zal zijn zonder zuurstof, omdat de hersenen veel zuurstof nodig hebben. Echter is er juist een verhoogde ratio van hemoglobine met zuurstof, omdat een actief hersengebied meer bloed ontvangt. Echter kan het neurale weefsel het teveel aan zuurstof niet allemaal opnemen. De veranderingen in de bloedstroom vinden iets later plaats dan de neurale activiteit. De BOLD-respons piekt zes tot tien seconden later en is dus een indirecte maat van neuronale activiteit.

    De populariteit van fMRI is inmiddels de populariteit van PET overstegen. Dit heeft een aantal redenen. Allereerst zijn MRI-scans goedkoper en makkelijk in gebruik. Tevens is de spatiale resolutie van MRI beter. Bovendien worden er bij MRI geen radioactieve elementen geïnjecteerd, waardoor meerdere metingen achter elkaar mogelijk zijn.

    Bij PET worden block design experimenten gebruikt, omdat het meer tijd kost om een signaal te meten. In deze experimenten is de opgenomen neurale activiteit geïntegreerd over een ‘tijdblok’ waarin een participant een taak uitvoert of een stimulus te zien krijgt. Deze activiteit wordt vergeleken met andere blokken. Doordat er veel tijd voor nodig is, is er weinig specificiteit om activatie aan cognitieve processen te correleren.

    Functionele MRI gebruikt event-related designs. Dit houdt in dat de BOLD-respons aan bepaalde gebeurtenissen gelinkt wordt. Dit gebeurt door een gemiddelde te nemen van de signalen over herhaalde metingen. hierdoor kunnen experimentele en controle trials random gepresenteerd worden. Een block design experiment kan kleinere effecten detecteren, maar een event-related design heeft meer mogelijkheden qua experimentele setup. Daarnaast kan de data in een event-related design op vele manieren gecombineerd worden.

    Wat is een breindiagram?

    Een breindiagram is een visueel model van de connecties binnen een bepaald deel van het zenuwsysteem. Het model is opgemaakt uit knopen, de neurale elementen, en verbindingen, de connecties tussen de neurale elementen. De geometrische relaties van de knopen en verbindingen definiëren het diagram en verschaffen een visualisatie van de organisatie van het brein. Doordat mensen zoveel neuronen bevatten worden knopen clusters van voxels en verbindingen representaties van knopen met gecorreleerde activiteitspatronen in een breindiagram. Hierdoor kunnen we hubs, knopen met veel verbindingen aan buur knopen, en connectors, knopen met verbindingen aan clusters die verder weg staan, onderscheiden. Ook kan de kracht van de verbindingen in kaart gebracht worden. Breindiagrammen kunnen gebruikt worden om resultaten te vergelijken van experimenten die verschillende methoden gebruiken.

    Hoe worden computermodellen gebruikt in de cognitieve psychologie?

    Computers worden veel gebruikt door cognitieve psychologen om cognitieve processen te simuleren. Een simulatie is een imitatie of reproductie van gedrag. Kunstmatige intelligentie bestaat uit deze gesimuleerde cognitieve processen. Computers krijgen input en moeten deze met interne operaties verwerken tot bepaalde output, vaak gedrag van een robot. Als de output van het model niet overeenkomt met de menselijke output, dan klopt de simulatie niet.

    Bij computermodellen moet het interne proces exact gespecificeerd worden. Braitenberg heeft dit aangetoond door twee uiterlijk gelijke machines met innerlijk verschillend lopende draden. De ene machine gaat naar een warmtebron toe, de ander keert zich er juist van af. De conclusie is dat de uitkomst van een intern proces zelfs al kan veranderen door verschillende patronen van verbindingen. Een verschil in gedrag hoeft dus niet te liggen aan verschillende informatieverwerking, maar kan ook liggen aan verschillen in patronen van connectiviteit.

    Representaties bij computermodellen

    Modellen volgens neurale netwerken zijn in opkomst waarbij één onderdeel een bepaald proces representeert. De modellen kunnen complexe gedragingen genereren, door bepaalde onderdelen in parallel te simuleren. Deze modellen kunnen variëren op grond van de verklaring die men wil aantonen door middel van het model, bijvoorbeeld op systeem, cellulair of moleculair niveau. Bij deze modellen kan men ook hersenbeschadigingen nabootsen, bijvoorbeeld door kunstmatige laesies in het kunstmatige netwerk.

    Testbare voorspellingen door modellen

    Op grond van computermodellen kan men hypotheses vormen die bij echte hersenen getoetst kunnen worden. Zo zochten Kali en Dayan naar antwoorden op vragen met betrekking tot het episodisch geheugen. Deze antwoorden probeerden zij te genereren door een computer model te maken. Ze kwamen erachter dat het episodisch geheugen flink beschadigde wanneer de hippocampus en cortex niet meer verbonden waren. Met computer simulaties kunnen dus theorieën ontwikkeld worden.

    Hoe worden verschillende methoden geïntegreerd?

    Single-cell recordings kunnen bijvoorbeeld gebruikt worden om regio’s van interesse te bepalen bij een fMRI studie. Bepaalde studies kunnen ook leiden tot hypotheses die vervolgens met een andere methode getest kunnen worden. Tegenwoordig worden imaging, gedrags- en genetische methoden vaak samen gebruikt.

    Wat is hemisferische specialisatie? - Chapter 4

    Wat is hemisferische specialisatie? - Chapter 4

    Hoe is het onderzoek naar hemisferische specialisatie begonnen?

    In 1961 had de oorlogsveteraan W.J. per week twee grote epileptische aanvallen. Hier had hij al tien jaar lang last van. Na elke aanval had hij minimaal een dag nodig om bij te komen. Verder had hij nergens last van: hij had een goed gevoel voor humor en was prettig in de omgang. Echter, de aanvallen waren zo onprettig, dat hij er alles voor zou doen om van deze aanvallen af te komen. Dr. Joseph Bogen, een neuroloog, stelde voor dat W.J. een operatie zou ondergaan die er voor zou zorgen dat zijn corpus callosum verbroken zou worden. Het corpus callosum is een structuur in de hersenen dat zorgt voor verbinding tussen de linker en rechter hemisfeer. Het verbreken van het corpus callosum zou dus ook de verbinding tussen de twee hemisferen verbreken. Deze operatie was 20 jaar geleden ook gedaan bij een aantal patiënten in New York. Geen van deze patiënten had last gehad van bijwerkingen. Ook hadden ze allemaal minder last van hun aanvallen! Ook psychologische studies lieten geen verschil tussen in gedrag of hersenfunctie na deze operaties. Het verbreken van de hersenhelften leek dus geen consequenties te hebben. Ook bij W.J. leek het in eerste instantie er op dat hij geen negatieve bijwerkingen had. Ook zijn aanvallen waren volledig verdwenen.

    Het vreemde aan deze bevindingen is, is dat bij dieren die eenzelfde soort operatie zijn ondergaan, er wel grote verschillen waren gevonden in gedrag en hersenfunctie. Onderzoekers vonden het vreemd dat er bij mensen helemaal geen gevolgen zijn van het verbreken van de verbinding tussen e hemisferen. Om dit nader te onderzoeken werd W.J. gevraagd om mee te doen aan onderzoeken om te helpen dit ‘mysterie’ op te lossen. Er werd nu gebruik gemaakt van een nieuwe onderzoeksmethode die was gebaseerd op de anatomie van de optische zenuw. Dit is een manier van onderzoeken die 20 jaar geleden niet toegepast was bij de patiënten in New York.

    Deze anatomie houdt in dat stimuli die worden gepresenteerd in het rechter visuele veld van de ogen worden verwerkt in de linker hemisfeer en dat stimuli die worden gepresenteerd in het linker visuele veld van beide ogen worden verwerkt in de rechter hemisfeer.

    Vóór het verbreken van het corpus callosum van W.J. kon hij goed de objecten opnoemen die in zijn visuele velden werd gepresenteerd. Omdat het bekend was dat het spraakcentrum zich in de linker hemisfeer bevindt, werd verwacht dat de objecten die W.J. in zijn rechter visuele veld te zien zou krijgen, zou kunnen benoemen. Dit is dan omdat de informatie vanuit het rechter visuele veld naar de linker hemisfeer gaat. Ook liet het onderzoek dat was gedaan met de patiënten in New York zien dat het corpus callosum niet essentieel is voor de integratie van informatie van de beide hemisferen. Als dit zou kloppen, dan zou het betekenen dat ook als informatie in het linker visuele veld wordt aangeboden en dan naar de rechter hemisfeer gaat, ook gezien en benoemd zou kunnen worden door W.J.

    Om deze verwachtingen te testen werd er eerst een lepel getoond in in het rechter visuele veld van W.J. (en dus in de linker hemisfeer verwerkt). Hij gaf aan dat hij een lepel zag. Vervolgens werd er een foto aangeboden in het linker visuele veld van W.J. (en dus in de rechter hemisfeer verwerkt). Vervolgens gaf hij aan dat hij niks zag. Deze resultaten zouden kunnen betekenen dat W.J. blind was geworden voor stimuli in zijn linker visuele veld. Om dit nader te onderzoeken gaf de onderzoeker aan dat W.J. met zijn linkerhand mocht reageren (zijn linkerhand wordt gecontroleerd door de rechter hemisfeer) in plaats van dat hij verbaal moet aangeven of hij iets zag. Toen er vervolgens weer stimuli werd aangeboden in zijn linker visuele veld, drukte hij op de knop (waar de rechter hemisfeer verantwoordelijk voor is). Maar, terwijl hij wel op de knop drukt, geeft hij aan dat hij niks zag (en praten wordt gedaan in de linker hemisfeer).

    Ook de rest van de onderzoeken hadden opvallende resultaten. Zo bleek de rechter hemisfeer dingen te kunnen die de linker hemisfeer niet kon. Ook een taak waarbij W.J. blokken in een bepaalde vorm moest zetten, lukte hem niet goed. Het lukte W.J. niet om de taak met zijn rechterhand te voltooien. W.J. kon wel de taak met zijn linkerhand oplossen. Dus, met zijn rechter hemisfeer (linkerhand) kon hij de taak wel oplossen en met zijn linker hemisfeer (rechterhand) niet. Vanuit deze observaties kwam het idee dat “Mind Left” en “Mind Right” twee hele aparte dingen doen. Dit houdt in andere woorden in dat er laterale specialisatie is van beide hemisferen. Opvallend was ook dat wanneer W.J. allebei de handen mocht gebruiken, het leek alsof de beide handen met elkaar in competitie waren. Zo plaatste “Mind Right” de blokken op goede volgorde en “Mind Left” haalde dan deze volgorde weer door elkaar. Deze observatie leed er toe dat er vragen gesteld werden, zoals: “Zijn er twee ‘zelven? En welke van deze twee is de baas? Zijn de beide hemisferen in competitie met elkaar? Wat beslist elke hemisfeer? Is bewustzijn in één van de hemisferen? En vooral, waarom heeft een split-brain (gescheiden hersenhelft) operatie geen invloed op hoe patiënten zich voelen?” De laatste vraag heeft er voor gezorgd dat er split-brain onderzoek ontstond en dit een nieuw onderzoeksveld werd.

    De media was ook op de hoogte van deze bevindingen en stelde dat er een “linker-” en rechterbrein was die totaal anders naar de wereld keken. Zo zou het linkerbrein vooral logisch en analytisch zijn en zou het rechterbrein vooral belangrijk zijn bij creativiteit, muziek en intuïtie. Hier zijn ook heel veel boeken over geschreven. Dit klopt echter niet: de media heeft behoorlijk overdreven. Het blijkt namelijk dat er heel veel cognitieve processen zijn en dat elke hemisfeer deze processen uit kan voeren. Toch zijn er wel heel fundamentele verschillen, die verder worden besproken.

    Hoe is de anatomie van de hemisferen?

    De Anatomische relatie met Hemisferische Specialisatie

    Vooral unilaterale hersenschade (schade aan één kant) heeft er voor gezorgd dat er verschillen werden ontdekt tussen de twee hemisferen. Vooral het effect van schade aan de linker hemisfeer op taalfuncties leek groot. Dat de linker hemisfeer vooral van invloed is op taalfuncties is ontdekt door Juhn A. Wada met behulp van de Wada test. Deze test houdt in dat een patiënt wordt geinjecteerd met amobarbital aan de linker- of rechterkant. Wanneer de injectie in de linkerkant werd gegeven en dus de linker hemisfeer kortdurend werd verdoofd, bleken patiënten problemen in taal te hebben. Ook fMRI en PET-scans lieten zien dat het verwerken van taalgerelateerde informatie vooral in de linker hemisfeer gebeurt.

    Macroscopische Anatomische Asymmetrieën

    De grote kwabben genaamd de occipitale kwab, parietale kwab, temporale kwab en frontale kwab zijn vrijwel symmetrisch. Ook de cerebrale cortex lijkt evenredig verdeeld over de hersenen. De twee hemisferen zijn echter niet symmetrisch. Zo blijkt dat de rechter hemisfeer uitsteekt aan de voorkant en de linker hemisfeer aan de achterkant. Ook bevat de rechter hemisfeer meer volume in de frontale gebieden. De linker hemisfeer bevat meer volume in de occipitale gebieden.

    Ook de groeve van Sylvius heeft een grote opwaartse krul in de rechter hemisfeer, maar is plat in de linker. Een andere bevinding is dat de planum temporale, een hersengebied in Wernicke’s gebied. Wernicke’s gebied heeft te maken met het begrijpen van geschreven en gesproken taal. Het blijkt dat de planum temporale groter is in de linker hemisfeer in 65% van alle hersenen die zijn onderzocht. Deze gevonden asymmetrie is een voorbeeld van een anatomische bevinding die overeenkomt met een functionele asymmetrie. Er zijn echter ook kritiekpunten op de onderzoeken die tot deze bevindingen hebben geleid. Daarom moet er ook gekeken worden naar de neurale circuits binnen de hersengebieden.

    Microscopische Anatomische Asymmetrieën

    Specifieke neurale kenmerken zoals het aantal synaptische verbindingen zouden een verklaring kunnen zijn voor verschillen in functies van hersengebieden. Ook zou het zo kunnen zijn dat hersengebieden met een groter volume meer neurale verbindingen bevatten.

    Om specializaties in hersengebieden nader te bekijken, is er gekeken naar homotopische gebieden. Dit zijn overeenkomende gebieden in beide hemisferen. Er zijn hierbij verschillen gevonden in neurale netwerken tussen de twee hemisferen in Broca’s gebied en in Wernicke’s gebied.

    Er zijn ook een aantal asymmetrieën gevonden tussen de hemisferen. Een aantal van deze asymmetrieën gaan over de neuronen zelf. Zo zijn er in de linker hemisfeer meer hogere-orde dendritische takken dan in de homologische gebieden in de rechter hemisfeer. De rechter hemisfeer heeft meer lagere-orde dendritische takken. Ook liggen kolommen van cellen verder uit elkaar in Wernicke’s gebied in de linker hemisfeer. Ook maken cellen in de kolommen in de auditieve gebieden in de linker hemisfeer minder contact met andere cellen dan in de rechter hemisfeer.

    Andere asymmetrieën die zijn gevonden in de anterieure en posterieure taalgebieden zijn verschillen in grootte van cellen tussen de hemisferen. Ook blijken er verschillen in neurale verbindingen te zijn tussen de twee hemisferen: in de linker hemisfeer lijken groepen van cellen verder uit elkaar te liggen dan in de rechter hemisfeer.

    De interpretatie van deze bevindingen zou kunnen zijn dat deze verschillen leiden tot dat de cellen in de linker hemisfeer minder verbinding maken met neuronen dan in de rechter hemisfeer. Een andere interpretatie is dat juist doordat de cellen in de linker hemisfeer verder uit elkaar liggen, er sprake is van complexere netwerken en verbindingen. Deze informatie kan gebruikt worden voor ontwikkelingsstoornissen zoals autisme en dyslexie. Het blijkt namelijk dat in autisme kolommen van cellen kleiner zijn, maar dat er wel meer kolommen zijn.

    Wat is de anatomie van communicatie?

    Het corpus callosum

    Het corpus callosum zorgt dus voor verbinding tussen de twee hemisferen. Het anterieure gedeelte van het corpus callosum wordt genu genoemd, het middengedeelte wordt body genoemd en het posterieure gedeelte wordt het splenium genoemd. Vrijwel alle visuele informatie wordt via het posterieure gedeelte van het corpus callosum doorgegeven en motorische informatie wordt vooral doorgegeven via het middengedeelte van het corpus callosum. Ook heeft het corpus callosum homotopische en heterotopische verbindingen. Homotopische verbindingen gaan dus over dat overeenkomende gebieden in beide hemisferen aan elkaar verbonden worden en heterotopische verbindingen gaan over dat niet-overeenkomende gebieden met elkaar verbonden worden.

    De commissura anterior

    Ook de commissura anterior zorgt voor verbinding tussen de twee hemisferen. Het is wel tien keer zo klein als het corpus callosum. Het zorgt vooral voor verbinding tussen gebieden in de temporale kwab. Ook de amygdala wordt verbonden door de commissura anterior. Kleiner dan de commissura anterior is de commissura posterior. De commissura posterior is onder andere verantwoordelijk voor het pupilreflex, wat inhoudt dat je pupil vergroot bij weinig licht en verkleint bij veel licht.

    De functie van het Corpus Callosum

    Omdat het corpus callosum verantwoordelijk is voor de communicatie tussen de twee hemisferen, willen onderzoekers weten wat er precies gecommuniceerd wordt en hoe dit wordt gedaan. Er zijn hier meerdere perspectieven in. Éen perspectief stelt dat het corpus callosum verschillende aangeboden stimuli (input) samenvoegt (poolt). Een ander perspectief op de functie van het corpus callosum is dat deze vooral gebruik maakt van inhibitie. Een voorbeeld hiervan is dat er, wanneer iemand iets wil gaan doen (zoals iets uit de kast pakken), er verschillende soorten bewegingen worden geactiveerd. Het corpus callosum zou er dan mede voor zorgen dat er maar één beweging wordt uitgevoerd.

    Ook lijkt het er op dat hemisferische specialisatie vooral komt door het corpus callosum. Het zou zo kunnen zijn dat lateralisatie van de hersengebieden (specialisatie) is ontstaan doordat er te weinig collosale verbindingen waren.

    De anatomische verschillen in het corpus callosum zijn gerelateerd aan gender, links- en rechtshandigheid, mentale beperkingen, autisme en schizofrenie. Interpretatie van data met betrekking tot het corpus callosum is moeilijk doordat er weinig overeenstemming is met betrekking tot de methodologie.

    Hoe verloopt het scheiden van de hersenen?

    Bij het scheiden van de hersenen wordt er geen hersenweefsel vernietigd: het gaat alleen om het verbreken van de verbinding tussen de twee hemisferen. Vervolgens wordt er, om te kijken naar de effecten van deze ontkoppeling, niet gekeken naar hoe het gedrag van de patiënten verandert (want het gedrag van deze patiënten is vaak nog hetzelfde na zo’n operatie!). Daarom wordt om het effect van deze operaties te bekijken, gekeken naar hoe de hemisferen werken als ze geisoleerd zijn.

    Zoals aangegeven in het begin van dit hoofdstuk, kan split-brain surgery helpen tegen epileptische aanvallen. Daar is het dus ook als eerst voor toegepast.

    Wat zijn methodologische overwegingen bij het bestuderen van gespleten brein patiënten?

    Er zijn een aantal zaken die een rol spelen bij het bestuderen van patiënten met een gespleten brein. Ten eerste moet er rekening worden gehouden met dat veel patiënten, voordat zij een gespleten brein operatie ondergaan, neurologisch niet ‘normaal’ zijn. Zij zijn dus mensen die last hebben van (zware) epileptische aanvallen. Bij het vergelijken van deze patiënten vóór de operatie met na de operatie, moet er dus rekening worden gehouden met het feit dat zij vóór de operatie al niet ‘normaal’ functioneerden. Ten tweede moet er rekening worden gehouden met of de transcorticale verbindingen volledig verwijderd zijn, of dat er nog een aantal verbindingen zijn blijven behouden. Ten derde is de manier van het aanbieden van visuele stimuli niet altijd de best passende manier. Er zijn nieuwere ontwikkelingen zoals ‘beeld stabilisatie gereedschappen’ die beter zouden werken.

    Wat zijn de functionele consequenties van een gespleten brein operatie?

    Bij de patiënten in New York 20 jaar geleden waren er dus geen opvallende gedragsveranderingen na de operatie gevonden. Bij W.J. was dit wel het geval en de gevolgen in gedrag leken zelfs op wat er gebeurde bij primaten die ook een gespleten brein hadden. Een aantal functionele gevolgen zijn dat patiënten objecten in hun rechterhand konden benoemen en beschrijven, maar objecten in hun linkerhand niet. De conclusie op basis van deze observaties is dat de rechter hemisfeer vooral gespecialiseerd is in visuospatiële taken (ruimtelijk inzicht). De patiënten konden namelijk niet visuele stimuli dat wordt aangeboden aan de rechter hemisfeer beschrijven, omdat de sensorische informatie (kijken, luisteren, voelen, aanraken) niet door de linker hemisfeer verwerkt kan worden. Let op; dit betekent niet dat de patiënten niet weten wat zij zien of voelen! Zij kunnen dus alleen niet verbaal opnoemen wat zij zien, maar ze kunnen wel met hun linkerhand iets aanwijzen of een functie uitbeelden!

    Wat zijn de specifieke functie van het Corpus Callosum?

    Het blijkt dat specifieke gebieden van het corpus callosum een specifieke taak hebben. Zo heeft het splenium, het posterieure gebied van het corpus callosum, de taak om visuele informatie door te geven tussen de twee hemisferen. Tactiele informatie (tastbaar) wordt vooral doorgegeven door een gebied dat net iets anterieur ligt tot het splenium, maar nog steeds in het posterieure gedeelte van het corpus callosum bevindt. Het anterieure gedeelte van het corpus callosum geeft alleen de semantische informatie over een stimulus door, maar niet de stimulus in het geheel.

    Wat is hemisferische specialisatie?

    Lokalisatie van de hersenfuncties begon met Franz Joseph Gall in 1800. Dit houdt in dat er werd gekeken naar de specifieke functies van bepaalde hersengebieden. Onderzoeken die zijn gedaan met gespleten brein patiënten toont aan dat er enige vorm van specialisatie is.

    Hoe verlopen taal en spraak?

    Taal is het meest duidelijke voorbeeld van lateralisatie (gerelateerd aan één hemisfeer). Bij taal kan er onderscheid worden gemaakt tussen grammaticale en lexicale functies. Grammatica gaat over de regels die horen bij het op volgorde zetten van woorden en is vooral belangrijk voor effectieve communicatie tussen mensen. Het lexicon is eigenlijk het ‘woordenboek’ met alle mogelijke woorden en de betekenissen van woorden. De rol van het geheugen is belangrijk bij het verschil tussen grammatica en lexicon. Bepaalde zinnen worden namelijk niet woord voor woord, maar als hele zin onthouden, bijvoorbeeld: “Hoe gaat het?” of “Alles goed?”. Omdat je bij het leren van een nieuwe taal vooral deze zinnen leert en niet per se de grammatica helemaal perfect kent, lijkt geheugen vooral belangrijk bij het lexicon. Daarom lijkt het er op dat grammatica door bepaalde hersengebieden bestuurd wordt, en het lexicon lijkt meer verspreid over de hersenen, omdat het dus te maken heeft met geheugen en kennis. Daarom is de verwachting dat het grammaticale systeem discreet en lokaliseerbaar is, en het lexicon moeilijker te vinden is. Ook lijkt het er op dat bij schade aan de hersenen het lexicon moeilijker te beschadigen is, omdat deze dus meer verspreid is in de hersenen.

    Vooral de linker hemisfeer is belangrijk bij taal: zo’n 96% van alle mensen heeft een linker hemisfeer dominantie voor taalproductie. Toch zijn er ook mensen die hun rechter hemisfeer gebruiken voor taal. Toch kunnen zij dit maar beperkt en hebben zij moeite met lexicale aspecten van de taal. Er blijken wel twee lexicons te zijn: één in de linker hemisfeer en een in de rechter hemisfeer. Toch zijn deze wel verschillend van elkaar.

    Generatieve syntax (met behulp van grammatica kunnen woorden op heel veel verschillende manieren leiden tot verschillende zinnen of betekenissen) is alleen in één hemisfeer aanwezig. Mensen die een lexicon in hun rechter hemisfeer hebben kunnen dus wel woorden begrijpen, maar doen het slecht bij het begrijpen van werkwoorden, meervouden of actief-passieve verschillen in taal. Zo kunnen zij geen onderscheid maken tussen “de hond zit achter de kat aan” en de “de kat zit achter de hond aan”.

    Ondanks dat in 96% van alle mensen de taalproductie in de linker hemisfeer plaatsvindt, zijn er dus ook mensen die van beide hemisferen gebruik kunnen maken. Uit onderzoeken met zeldzame patiënten die dit doen, blijkt dat de rechter hemisfeer uit zichzelf spraakproductie mogelijk maakt.

    Dit is een voorbeeld van de plasticiteit van de hersenen. Soms kunnen patiënten na tien jaar niks te hebben gezegd uiteindelijk alsnog praten. Een aandachtspunt bij deze informatie is dat emotionele informatie wel vooral door de rechter hemisfeer wordt verwerkt. Zo kan de zin: “Zarah, kom hier” heel veel verschillende betekenissen hebben. Dit heet emotionele prosodie.

    Zo heeft een patiënt met schade in de linker hemisfeer moeite met het begrijpen van woorden, maar kan nog wel goed de emotionele prosodie van woorden begrijpen! Patiënten met schade in de rechter hemisfeer hebben dit andersom. Dit heet dubbele dissociatie en is daarmee een aanwijzing voor dat de verwerking van emotionele prosodie vooral in de rechter hersenhelft gebeurt.

    Hoe verloopt de visuospatiële verwerking?

    De functionele asymmetrieën die zijn gevonden, bijvoorbeeld in de blokken taak die W.J. uit moest voeren (waarbij hij een bepaalde vorm moest uitbeelden met blokken), blijken inconsistent. Dit houdt in dat niet elke patiënt precies dezelfde gevolgen ervaart bij een gespleten brein. Andere belangrijke zaken met betrekking tot visuospatiële verwerking is dat de rechter hemisfeer vooral gepecialiseerd is bij het herkennen van gezichten die recht vooruit worden weergegeven. De linker hemisfeer is niet goed in het maken van onderscheid tussen bekende gezichten, maar het kan wel goed onderscheid maken tussen niet-bekende gezichten op basis van kenmerken zoals blond of bruin haar, ronde of rechte neus, etc. Voor het herkennen van bekende gezichten is de rechter hemisfeer dus dominant. Er is ook een dubbele associatie gevonden bij het herkennen van iemand zijn of haar eigen gezicht en het herkennen van bekende anderen. Zo blijkt dat de linker hemisfeer vooral iemand zijn of haar eigen gezicht herkent en de rechter hemisfeer vooral andere bekenden herkent. Ook zorgen beide hemisferen voor spontane gezichtsuitdrukkingen, maar om vrijwillig een gezichtsuitdrukking te maken is de linker hemisfeer nodig.

    Hoe verloopt de interactie tussen aandacht en perceptie?

    Op basis van onderzoeken naar aandacht en perceptie, ontstond de vraag of beide hemisferen tegelijkertijd verschillende taken zouden kunnen uitvoeren. Dit blijkt niet zo zijn. Dus, het aandachtssysteem van gespleten brein patiënten is unifocaal: er kan maar één taak tegelijkertijd worden uitgevoerd.

    Ook blijkt dat de bronnen die de hersenen gebruiken voor aandacht, beperkt zijn. Dus als je heel druk bezig bent met studeren, heb je minder energie om na te denken over wat je in het weekend gaat doen. Onze ‘centrale’ bronnen zijn dus beperkt. Elke hemisfeer gebruikt deze bronnen, maar de manier waarop verschilt. Zo zal er bij een taak waarbij een ‘hint’ wordt aangeboden, de ‘hint’ vooral worden gebruikt door de linker hemisfeer. De rechter hemisfeer gebruikt andere automatische processen. Het is dus bekend dat de rechter hemisfeer vooral recht vooruit gerichte gezichten herkent. Wanneer er dus een plaatje met een gezicht wordt aangeboden, richt de rechter hemisfeer zich gelijk op waar het gezicht naar kijkt. Bij het vrijwillig richten van je aandacht (dus zelf kiezen waar jij wil kijken), is vooral de linker hemisfeer dominant.

    Wat is het verschil tussen globaal en lokaal verwerken?

    David Nacon heeft een model gecreeërd voor het bestuderen van hierarchische structuur. Hierbij maakte hij bijvoorbeeld de letter H die bestaan uit allemaal kleine lettertjes H of bijvoorbeeld allemaal kleine letters F. Het gaat dan om het onderscheid tussen de letters: zie jij de letter H of de letter F? Het blijkt dat de rechter hemisfeer vooral goed is bij het bekijken van ‘het hele plaatje’ en dus eerder de letter H zal zien en dat de linker hemisfeer meer gericht is op details en dus eerder de letter F zal zien.

    Wat is de Theory of Mind?

    Theory of Mind gaat over dat mensen kunnen begrijpen wat anderen voelen, denken en zullen doen in bepaalde situaties. Onderzoek suggereert dat dit vermogen vooral in de rechter hemisfeer zit. Dan zou het zo moeten zijn dat gespleten brein patiënten, omdat zij hun linker hemisfeer nodig hebben voor taal, veel problemen zouden ondervinden in sociale interacties. Dit blijkt echter niet zo te zijn. Wel is het zo dat patiënten bij het bepalen van of een bepaalde actie wel of niet ethisch verantwoord is, dus denk aan: Grace geeft haar vriend koffie en doet er een wit poeder in, waarvan zij denkt dat het suiker is. Vervolgens drinkt haar vriend deze koffie en overlijdt hij. Heeft Grace iets slechts gedaan? “Normale patiënten” zouden zeggen van niet, omdat ze het niet wist. Maar patiënten met een gespleten brein richten zich vooral op de consequenties van het gedrag en zeggen dus dat zij iets heel slechts heeft gedaan, omdat haar vriend nu dood is.

    Wat wordt er bedoeld met 'de interpretator'?

    Het blijkt dat de linker hemisfeer vooral belangrijk is bij het maken van interpretaties van iemand zijn of haar gedrag. Deze unieke specialisatie wordt daarom ‘de interpretator’ genoemd. Deze interpretator bedenkt redenen voor de gedragingen die de rechter hemisfeer heeft uitgevoerd, omdat hij vaak niet goed snapt wat de rechter hemisfeer heeft gedaan (bij een taak). Ook probeert hij emotionele staten en zijn of haar eigen humeur te verklaren. Vaak snapt hij deze namelijk niet. De rechter hemisfeer is soms beter in taken, omdat hij zich richt op de meest makkelijke manier. De linker hemisfeer probeert duidelijkheid te creëren in wat er om zich heen gebeurt. Dit is niet altijd nuttig, omdat er soms geen directe oorzaak voor iets te vinden is.

    Onderzoek bij ‘normale hersenen’

    Er wordt ook onderzoek gedaan bij gezonde mensen. Er zijn hier heel veel verschillende technieken voor ontwikkeld. Één van deze technieken is de dichotische luistertaak. In deze taak worden er tegelijkertijd twee verschillende boodschappen gegeven aan beide oren. Uit dit onderzoek blijkt dat het rechter oor vooral woorden goed onthoudt. Dit past ook weer bij het idee dat de linker hemisfeer dominant is bij taal.

    Toch zijn er wel beperkingen bij het doen van onderzoek bij gezonde mensen, namelijk:

    • Gezonde mensen hebben een intact corpus callosum, waardoor informatie heel snel van de ene naar de andere hemisfeer door wordt gegegeven;

    • Er is sprake van een publicatiebias, wat wil zeggen dat onderzoeken waarbij er geen significant resultaat is, niet gepubliceerd wordt;

    • Interpretatie van de resultaten is vaak problematisch, het is moeilijk om causale relaties vast te stellen.

    Andere zaken bij hemisferische specialisatie

    Gespecialiseerde netwerken heten modulen.

    Afgezien van spraakproductie, hebben beide hemisferen een invloed bij cognitieve processen. Hemisferische specialisatie is nuttig, omdat de mens maar één lichaam heeft en moeilijk telkens kan kiezen tussen twee verschillende bewegingen die hetzelfde doel hebben. Hemisferische specialisatie leidt dus tot unificatie.

    Er is ook veel onduidelijkheid over links- en rechtshandigheid. Previc stelde voor dat dit vooral wordt bepaald door de positie van de foetus tijdens de zwangerschap.

    Hemisferische specialisatie bij dieren

    Hemisferische specialisatie is ook te vinden bij dieren zoals vogels. Vogels hebben ook geen corpus callosum. Bij dieren is het heel moeilijk om de resultaten met betrekking tot hersenfuncties te interpreteren.

    Onderzoek bij patiënten met unilaterale corticale laesies

    Bij het onderzoeken van patiënten met unilaterale corticale laesies worden patiënten waarbij er gedeelten uit de linker hemisfeer zijn verwijderd, vergeleken met patiënten waarbij er gedeelten in de rechter hemisfeer zijn verwijderd. Als laesies in de linker hemisfeer er voor zorgen dat patiënten onduidelijk praten, is dit een aanwijzing voor dat spraakproductie vooral in de linker hemisfeer plaatsvindt.

    Het mysterie over bewustzijn

    Een verklaring voor het feit dat patiënten met een gespleten brein hier zelf helemaal niks van lijken te merken, is dat bewustzijn vooral bestaat uit heel veel modulen. Als de linker hemisfeer (de interpretator) geen input krijgt vanuit de modulen van de rechter hemisfeer, dan kan de linker hemisfeer niet weten dat er iets ontbreekt uit de rechter hemisfeer.

    Hoe verhouden sensatie en perceptie zich tot elkaar? - Chapter 5

    Hoe verhouden sensatie en perceptie zich tot elkaar? - Chapter 5

    Onze zintuigen zijn onze fysiologische capaciteiten om input te verkrijgen vanuit de omgeving en om deze input door te geven naar ons neurologische systeem. We hebben de neiging om vanuit overlevingsperspectief de meeste waarde te hechten aan het zintuig ‘zien’, maar alle zintuigen zijn van belang. Perceptie begint met een stimulus vanuit de omgeving, bijvoorbeeld een geluid of licht, hetgeen één van onze zintuiglijke organen stimuleert, bijvoorbeeld het oog. De input wordt vervolgens omgezet in neurale activiteit, dat door de hersenen verwerkt wordt. Sensatie refereert naar de vroege verwerking. Een perceptie is de mentale representatie van een originele stimulus. Veel percepties bereiken echter niet ons bewustzijn.

    Wat is sensatie?

    Verschillende sensorische modaliteiten

    Elk systeem begint met een soort anatomische structuur voor het verzamelen, filteren en vergroten van informatie vanuit de omgeving. Elk systeem heeft daarbij gespecialiseerde receptorcellen die de omgevingsstimulus vertaalt in neurale signalen. Deze neurale signalen gaan door de specifieke zintuigelijke neurale paden. Zo gaan reuksignalen naar de olfactorische zenuw en visuele signalen naar de optische zenuw. De sensorische zenuwen van het lichaam reizen verder naar het ruggenmerg en komen de hersenen binnen via de medulla. Vanuit hier eindigen alle zintuiglijke zenuwen in de thalamus, met uitzondering van de olfactorische zenuw. Vanaf de thalamus gaan de neurale verbindingen naar de primaire sensorische cortex en vervolgens naar de secundaire sensorische cortex. De olfactorische zenuw eindigt in de olfactory bulb, en gaat rechtstreeks naar de primaire en secundaire olfactorische cortexen, in plaats van via de hersenstam en thalamus.

    Elke sensorische modaliteit reageert op een gelimiteerde range van stimuli. Deze range is niet voor elke soort hetzelfde; zo kunnen vogels en insecten bepaald soorten licht zien die wij niet kunnen waarnemen. Daarnaast moet de stimuluswaarde een bepaalde intensiteit hebben om een perceptie te activeren.

    Adaptatie

    Adaptatie verwijst naar hoe sensorische systemen verfijnd blijven. Het is het aanpassen van de gevoeligheid van een sensorisch systeem aan de huidige omgeving en aan belangrijke veranderingen in de omgeving. Dit kan relatief snel gebeuren. Tevens zijn onze sensorische systemen verfijnd in het reageren op verschillende bronnen van informatie in de omgeving. Dit wordt scherpheid (acuity) genoemd. Dit hangt af van verschillende factoren, namelijk het design van het stimulus verzamelingssysteem en het aantal en de verspreiding van receptoren. Als er meer receptoren zijn voor bepaalde informatie, gaat dit gepaard met verhoogde corticale representatie van die informatie. Dit ondersteunt flexibel gedrag.

    Fysieke stimuli worden omgezet in neurale signalen en in subcorticale en corticale hersengebieden verder verwerkt. Dit kan leiden tot subjectief sensorisch bewustzijn. Elk niveau van verwerking draagt bij aan het eind product, niet alleen de stimulus. De meeste sensorische stimulatie bereikt uiteindelijk niet het bewustzijn.

    Multisensorische integratie

    De meeste mensen denken dat sensorische verwerking in één richting gebeurt: informatie komt binnen via de sensorische organen in de hersenen. Neurale activiteit is echter twee richtingsverkeer. Op alle niveaus van sensorische paden gaan neurale connecties in beide richtingen. De thalamus zorgt voor een multisensorische integratie, doordat het verbindingen ontvangt en projecties verstuurt. Dit begrip zal later verder besproken worden.

    Hoe verloopt auditieve perceptie?

    Geluiden zijn belangrijk voor overleving, maar ook voor communicatie.Hoe verwerkt het brein deze geluiden en wat gebeurt er hierbij in het oor?

    Neurale paden

    Complexe structuren in ons binnen oor zetten geluiden om in een neuraal signaal. De geluidsgolven komen ons oor kanaal binnen, waar de golven vergroot worden. Vervolgens laten ze ons trommelvlies trillen. Deze vibratie gaat via het middenoor naar de hamer, aambeeld en stijgbeugel (gehoorsbeentjes), waardoor het ovale venster trilt. Vervolgens gaat het signaal door naar de cochlea, die met vloeistof gevuld is. De vloeistof trilt en dit stimuleert haarcellen van het basilaire membraan.

    Haarcellen

    De locatie van de haarcellen bepaalt de frequentie afstemming, oftewel de frequentie waar het op reageert. Dichtbij het ovale venster is het membraan dik en stijf. Dit reageert op hoge-frequentie vibraties. Aan het andere eind van de cochlea (apex) is het membraan dunner en minder stijf en dit reageert op lage frequenties. Dit is een tonotopische map. Haarcellen zijn mechanoreceptoren, want wanneer ze gestimuleerd worden openen ionkanalen, waardoor de positieve ionen kalium en calcium de cel inkomen. Bij genoeg depolarisatie, wordt transmitter afgegeven. Op deze manier wordt een neuraal signaal geproduceerd.De verwerking van auditieve stimuli

    De haarcellen zijn vooral gevoelig voor een frequentie tussen de 1000 en 4000 hertz. Spraak valt hier bijvoorbeeld onder, maar ook het huilen van een baby. De cochlear zenuw projecteert naar de cochlear nucleus in de medulla. Via de pons worden de linker en rechter olivary nuclei gestimuleerd. Deze nuclei projecteren naar de inferieur colliculus in het middenbrein. Vanuit hier kunnen motorstructuren bereikt worden. Sommige axonen gaan naar de nucleus van de laterale lemniscus in het middenbrein, belangrijk voor timing. Vanuit hier wordt de informatie naar de mediale geniculate nucleus (MGN) van de thalamus gestuurd. De thalamus stuurt geluid door naar de primaire auditieve cortex (A1). In de hersenen vind je ook een tonotopische organisatie. In dit geval is het rostrale deel van A1 verantwoordelijk voor lage frequentie geluiden en het caudale deel van A1 voor hoge frequentie geluiden. Deze tonotopische mappen worden ook in de secundaire auditieve cortex gevonden.

    De fijne resolutie van cellen is voor de precieze discriminaties voor het waarnemen van geluiden. Dit is scherper bij mensen dan bij andere soorten. Echter is de organisatie er minder netjes, waarbij aangrenzende cellen vaak verschillende tuning laten zien. Natuurlijke geluiden bevatten informatie van verschillende frequenties en de lokale organisatie is afhankelijk van ervaring met deze geluiden.

    Geluiden hebben unieke resonantie eigenschappen, wat naast frequentie variatie van belang is bij het identificeren van woorden of muziek. Auditieve perceptie gaat niet alleen over het identificeren van de akoestische stimulus, maar ook over het lokaliseren van de stimulus. De cognitieve neurowetenschap heeft zich zodoende vooral op het ‘waar’ geconcentreerd in onderzoek naar audio en minder op het ‘wat’. Door integratie van beide oren wordt ‘waar’ bepaald.

    Cues voor lokalisatie

    In onderzoek naar auditieve perceptie wordt vaak gebruik gemaakt van een uil, omdat dit dier een zeer goed ontwikkeld gehoorsysteem heeft. Uilen kunnen goed zien in het donker, maar kunnen niet blind op hun visie vertrouwen; zodoende vertrouwen ze op geluid. Uilen gebruiken twee soorten cues om geluid te lokaliseren, namelijk:

    1. het verschil tussen wanneer het geluid het linkeroor bereikt en het rechteroor (interaural time);

    2. het verschil in de intensiteit van het geluid tussen de twee oren.

    Beide cues stammen af van het feit dat het geluid dat beide oren bereikt niet identiek is, omdat geluid vaak niet parallel op de hoofd oriëntatie binnenkomt en doordat de intensiteit over tijd afneemt. Dat beide aanwijzingen onafhankelijk van elkaar zijn blijkt uit het volgende onderzoek. Op grond van de interaurale tijd beweegt de uil zijn kop horizontaal, op grond van de intensiteit van het geluid beweegt de uil zijn kop verticaal. De bron van het geluid kan niet gelokaliseerd worden, als het geluid maar één oor bereikt heeft. Corticale verwerking is wellicht belangrijk voor het omzetten van locatie informatie tot actie.

    Hoe verloopt de reukperceptie?

    Ook reukperceptie speelt een belangrijke rol bij overleving, zo kunnen dieren (en wij ook) ruiken of voedsel veilig is of dat er bijvoorbeeld geen gas weglekt. Geur is ook belangrijk in sociale communicatie. Feromonen die worden uitgescheiden leiden tot een sociale respons in andere mensen.

    Neurale paden

    De geur moleculen (odorants) komen in de neusholte terecht. Dit kan op verschillende manieren, bijvoorbeeld tijdens normale ademhaling of als we lucht opsnuiven. Ze kunnen echter ook op een passieve manier binnenkomen, omdat de luchtdruk in de neus meestal lager is dan buiten (druk gradiënt). Een laatste manier waarop de moleculen in de neusholte kunnen komen is via de mond naar de neusholte. De moleculen hechten zich aan de receptoren op het membraan in de neushole, namelijkhet olfactorische epitheel. De receptoren reageren niet op alle odoranten. Waarschijnlijk leiden odoranten met gelijke vibratie spectra tot gelijke geuren, terwijl gelijkvormige moleculen dus kunnen leiden tot verschillende geuren. Als een odorant zich aan een bipolair neuron bindt, wordt er een signaal naar de neuronen in de olfactory bulb gestuurd (glomeruli). De axonen van de glomeruli vormen de olfactory nerve die naar de primaire olfactory cortex loopt. De meeste vezels hebben een connectie met de ipsilaterale cortex, maar sommige hebben een connectie contralateraal. Daarnaast gaat de olfactorische zenuw niet via de thalamus. De primaire olfactorische cortex projecteert naar een secundair olfactorisch gebied in de orbitofrontaal cortex, die verbindingen heeft met de thalamus, hypothalamus, hippocampus en amygdala. Geuren kunnen hierdoor autonoom gedrag aansturen.

    Onderzoek van Sobel naar reukvermogen

    Het reukvermogen van de mens werd tot zeer recent eigenlijk helemaal niet onderzocht in de cognitieve neurowetenschap. Dit komt doordat het moeilijk is om geur op een gecontroleerde manier aan te bieden, het lastig is om te bepalen of een geur nog aanwezig is en veel geuren zijn vrij subtiel, waardoor ze met snuiven onderzocht moeten worden.

    Meneer Sobel deed onderzoek naar ons reukvermogen. Deelnemers snoven neutrale lucht, lucht met vanillegeur of lucht die rook naar potloden. Deelnemers moesten om de zoveel tijd de lucht opsnuiven en zeggen of er een geur was of niet. Hierbij werd de hersenactiviteit gemeten. Onverwachts bleek dat ruiken niet tot consistente activatie van de primaire olfactorische cortex leidde, maar dat de orbitofrontale cortex, een secundair olfactorisch gebied, wel werd geactiveerd. Activatie van de primaire olfactorische cortex bleek gerelateerd aan de mate van snuiven. Dit hersendeel lijkt dus meer in relatie te staan met een motorische respons dan de perceptie van geur. Verder onderzoek liet echter zien dat de cellen in de primaire olfactorische cortex snel wennen aan een bepaalde geur. Sobel paste zijn onderzoek aan door een sterke toename of afname in geur te creëren. Nu werd er wel activatie van de primaire olfactorische cortex gevonden tijdens ruiken en snuiven. Het kan zijn dat de primaire olfactorische cortex belangrijk is voor het ontdekken van een verandering in externe geur en de secundaire olfactorische cortex voor het identificeren van de geur.

    Aanpassing van onze neusvleugels

    Het blijkt dat onze neusvleugels zich in grootte aanpassen. Tijdens een bepaalde periode is de ene neusopening groter dan de ander en na enige tijd wisselt dit weer. Waarom doen ze dit? Je kunt dit een beetje vergelijken met onze ogen, elk oog geeft een net iets ander beeld door aan onze hersenen, dit doen onze twee neusgaten ook. Dit is om op een efficiënte manier meer complexe informatie te verwerken.

    hoe verloopt de smaakperceptie?

    Smaak en reuk hangen sterk met elkaar samen en bij allebei begint de stimulatie door chemicaliën. Zodoende worden ze ook wel chemische zintuigen genoemd.

    Neurale paden

    Op de tong bevinden zich papillen. Sommige zijn betrokken bij smaak, andere bij het afscheiden van tonglipase, dat vetten helpt af te breken. De papillen aan de anterieur zijde van de tong bevatten taste buds. De taste pores leiden van het tongoppervlak tot de taste buds. Elke taste bud bevat velen smaakcellen. De meeste smaakpapillen bevinden zich op de tong, maar ze worden ook in de wang gevonden. De basis smaken zijn zout, zuur, zoet en bitter. De basissmaak umami verwijst naar wat je proeft als je proteïne rijk eten eet (vlees).

    Het begint allemaal bij eetmoleculen, die ook wel tastant worden genoemd. Ze stimuleren receptoren in smaakreceptoren en dit leidt tot depolarisatie aan de synapsen van bipolaire neuronen. Smaakcellen zitten in onze smaakpapillen. Elke basissmaak leidt tot een andere soort chemische signaalverspreiding. De axonen van de bipolaire neuronen lopen naar de chorda tympani zenuw, die vervolgens samenvoegt met de gezichtszenuw. Deze zenuw projecteert naar de gustatory nucleus in de rostrale regio van de nucleus of the solitary tract in de hersenstam. De cudale regio van de solitary nucleus ontvangt sensorische neuronen van het gastrointestinale tract. Door integratie op dit niveau kan een snelle reactie ontstaan.

    Vervolgens gaat de informatie via de ventrale posterieur mediale nucleus (VPM) van de thalamus naar de primaire smaak cortex. Het eindstation voor integratie van geuren en smaken is bij de secundaire gebieden in de orbitofrontale cortex. Bij irriterende stoffen worden nociceptieve receptoren, een soort pijnreceptoren, geactiveerd, die output sturen naar de trigeminal nerve. Deze zenuw draagt ook informatie over positie en temperatuur, waardoor reflexresponsen kunnen ontstaan na het eten van bijvoorbeeld iets heets, zoals hoesten of speekselvorming.

    Er is veel individuele variatie in het aantal en de typen smaakpapillen en taste buds. De basissmaken vertellen het brein wat voor type eten er genomen wordt. Umami geeft aan dat er veel proteïne gegeten worden, zoetigheid geeft koolhydraten aan, zout dat er balans moet komen tussen mineralen en water, en bitter en zuur zijn waarschuwingssignalen. De orbitrofrontale cortex lijkt belangrijk voor hoger niveau cognitieve verwerking, zoals beslissingen maken en respons selectie, maar ook in het verwerking van plezier en beloningswaarde van eten.

    Hoe verloopt somatosensorische perceptie?

    Dit is de perceptie van alle mechanische stimuli, die het lichaam beïnvloeden, zoals positie, temperatuur, druk en pijn.

    Neurale paden

    De somatosensorische receptoren liggen onder onze huid en bij musculoskeletale juncties. Aanraking en druk worden opgemerkt door de corpuscles en pijn door de nociceptoren. Er zijn drie typen nociceptoren:

    1. thermale receptoren: reactie op heet en koud;

    2. mechanische receptoren: reactie op zware mechanische stimulatie;

    3. polymodale receptoren: reactie op vele pijnlijke stimuli.

    Een pijnlijke ervaring ontstaat doordat het lichaam chemicaliën afgeeft na verwonding. Directe actie komt van de axonen die gemyelineerd zijn. De niet-gemyelineerde vezels zijn actief na de initiële pijn.

    Er zijn ook speciale cellen voor de lichaamspositie, oftewel proprioceptie. Hierdoor kunnen sensorische en motorische systemen informatie over de staat van spieren en ledematen weergeven. De cellichamen van somatosensorische receptoren bevinden zich in dorsale wortel ganglia. De receptoren komen het ruggenmerg via de dorsale wortel binnen. Door directe synapsen op motor neuronen ontstaan reflexen. Andere neuronen gaan omhoog naar de medulla via de dorsale kolommen. Ze kruizen bij de ventrale posterieure nucleus van de thalamus en gaan dan verder naar de cortex. Veel somatosensorische informatie wordt ook naar subcorticale structuren gestuurd.

    De primaire somatosensorische cortex (S1) ontvangt de informatie en heeft een somatotopische representatie van het lichaam. De secondaire somatosensorische cortex vormt meer complexe representaties. De secundaire somatosensorische cortex ontvangt informatie van beide lichaamskanten voor integratie.

    Plasticiteit

    Corticale plasticiteit is het feit dat de hersenen nieuwe neuronale verbindingen maken bij functionele reorganisatie. Hier is veel onderzoek naar gedaan. Zo is ontdekt dat bij apen, de vorm en grootte van sensorische en motorische cortexen veranderd kon worden door ervaring. Bij een geamputeerde vinger, neemt de vinger ernaast het corticale gebied over. Men kan het nog steeds het idee hebben gevoel te hebben in het geamputeerde ledemaat, dat een phantom limb sensation genoemd wordt. Daarnaast kan een corticaal gebied uitbreiden als een bepaald lichaamsdeel vaak gebruikt wordt. Wanneer deze oefening stopt, worden de hersengebieden, gewijd aan dit lichaamsdeel, weer het originele formaat. Dit wordt het use it or lose it-fenomeen genoemd.

    Plasticiteit zou kunnen ontstaan doordat zwakke verbindingen, die al bestonden, niet meer onderdrukt en dus sterker worden, doordat de kracht van responses op zwakke exciterende input verhoogd wordt, of doordat er nieuwe synapsen en axonen groeien.

    Hoe verloopt de visuele perceptie?

    Neurale paden van zicht

    Een reden waarom zicht zo belangrijk is, is dat het ons in staat stelt om informatie in ons op te nemen op een afstand. Dit wordt ook wel remote sensing genoemd of exteroceptieve perceptie. We hoeven niet in direct contact met iets te staan om het te kunnen verwerken. Dit is in tegenstelling tot aanraking. Het op een afstand kunnen verwerken van visuele informatie zorgt voor betere inschatting van gevaar.

    Visuele informatie komt binnen door de reflectie van licht op een object. Dit licht kaatst af op het object en komt vervolgens het oog binnen via de lens en wordt omgekeerd geprojecteerd op de retina. De onderste laag van de retina bestaat uit fotoreceptoren, die lichtgevoelige moleculen bevatten (fotopigmenten). Wanneer licht op de fotoreceptoren valt, vallen de fotopigmenten uit elkaar en verandert de elektrische stroom rond de fotoreceptoren. Hierdoor ontstaan actiepotentialen die afgegeven worden door de fotoreceptoren. Fotoreceptoren zetten dus een externe stimulus van licht om in een intern neuraal signaal.

    Er zijn twee typen fotoreceptoren. (1) Staafjes reageren op lage niveaus van stimulatie en zijn daarom vooral handig in de schemering en in het donker. Staafjes zijn gelijkmatig verdeeld over de retina. (2) Kegeltjes hebben grotere hoeveelheden of sterker licht nodig en zijn daardoor met name overdag actief. Kegeltjes worden ook gebruikt voor het zien van kleuren. Ze zijn onder te verdelen in rood voor lange golflengten, groen voor medium golflengten en blauw voor korte golflengten. Kegeltjes bevinden zich voornamelijk opeengepakt in het midden van de retina, vlak bij de optische zenuw. Dit gebied heeft de fovea. In de rest van de retina bevinden zich ook kegeltjes, maar veel minder.

    Optische verwerking

    De signalen van de fotoreceptoren gaan via de bipolaire cellen naar de ganglioncellen. Er zijn veel meer fotoreceptoren dan dat er ganglioncellen zijn, zodoende is het nodig dat de informatie convergeert. De axonen van de ganglioncellen vormen de optische zenuw die de informatie vervoert naar het centrale zenuwstelsel. Voordat de zenuw de hersenen binnenkomt splitst de optische zenuw zich in twee delen: een temporale tak, die ipsilateraal blijft lopen, en een nasale tak, die contralateraal loopt. De plek van kruizing noemt men het optisch chiasma.

    Het linkerdeel van het gezichtsveld valt op de rechterhelft van de retina in beide ogen, dus het nasale deel van het linkeroog en het temporale deel van het rechteroog. Voor het rechterdeel van het gezichtsveld geldt het omgekeerde. Door de splitsing van de optische zenuw wordt alle informatie van het linkerdeel van het gezichtsveld naar de rechter hemisfeer gestuurd en gaat alle informatie van het rechterdeel van het gezichtsveld naar de linker hemisfeer. Eenmaal aangekomen in de hersenen wordt elke optische zenuw verdeeld in paden met verschillende eindbestemming.

    Negentig procent van de axonen gaat via de laterale geniculate nucleus (LGN). Dit pad wordt het retinogeniculate pathway genoemd. De projectie naar de primaire visuele cortex (V1) is via het geniculocortical pathway. Tien procent van de axonen gaat naar subcorticale structuren, zoals de superieure colliculus en de pulvinare nucleus en spelen een rol in visuele aandacht.

    Neuronen in het visuele systeem geven ruimte weer, doordat neuronen alleen reageren op een stimulus in een bepaalde ruimte, genaamd het receptieve veld. De receptieve velden van buurcellen van de externe ruimte komen overeen met de representatie op V1. Dit wordt een retinotopische map genoemd van de gehele contralaterale hemisfeer. Receptieve velden worden groter, naarmate de visuele informatie verder in het corticale pad komt. Terwijl de LGN dus reageert op stimuli in een erg beperkte ruimte, kunnen cellen in de temporaal kwab reageren op een geheel visueel veld.

    Corticale visuele gebieden

    Buiten de primaire visuele cortex, zijn er vele corticale visuele gebieden. Bij apen zijn al meer dan dertig van dit soort gebieden ontdekt. De primaire visuele cortex (V1) wordt ook wel striate cortex genoemd. Andere visuele gebieden (V2, V3, etc.) worden extrastriate visuele gebieden genoemd. Verbindingen zijn vaak wederzijds.

    In de loop van de evolutie zijn verschillende visuele gebieden gevormd. Er zijn diverse hypothesen voor de reden van deze vormingen. Volgens één visie vormen de gebieden een hiërarchie, waarbij elk gebied iets toevoegt in de verwerking. Simpele cellen van de primaire visuele cortex berekenen de randen van een object. Complexe cellen in secundaire visuele gebieden gebruiken deze informatie voor de hoeken en weer hogere cellen bepalen met alle informatie de uiteindelijke vorm van een object. Deze simpele hiërarchie lijkt niet te kloppen met de uiteenlopende verbindingen zoals hierboven beschreven.

    Een andere hypothese houdt vast aan het idee dat visuele perceptie een analytisch proces is. Verschillende visuele gebieden houden zich bezig met verschillende kenmerken van de visuele informatie. Volgens deze hypothese verwerken de diverse gebieden niet alleen waar een object is, maar ook specifieke informatie over eigenschappen van het object. De verwerking is dus verdeeld en gespecialiseerd over verschillende visuele gebieden. Onderzoek steunt deze hypothese. Cellen in de mediale temporaal kwab (MT of gebied v5) blijken bijvoorbeeld allemaal hetzelfde te reageren op verschillende kleuren, maar ze zijn gevoelig voor beweging en richting. Bepaalde cellen zijn alleen actief als de stimulus in hun receptieve veld valt en zijn actiever als de stimulus de juiste richting heeft.

    Verschillende visuele gebieden zijn dus gespecialiseerd om in de representatie van verschillende visuele eigenschappen. Aan de hand van de resultaten van het onderzoek bij apen, is men het menselijk brein gaan bestuderen met behulp van neuro-imaging technieken.

    Onderzoek van Zeki naar kleurdetectie

    Om vast te stellen welke gebieden betrokken zijn bij kleurdetectie, voerde Zeki het volgende onderzoek uit: In de controleconditie kregen proefpersonen een collage te zien met verschillende grijstinten. De gebieden die gevoelig zijn voor contrasten zouden dan geactiveerd worden. In de experimentele conditie werden de grijze vlakken vervangen door kleuren die samenhangen met de helderheid van de grijstint. De verwachting was dat neuronen gevoelig voor helderheid even actief zouden zijn in beide condities. Echter zou de gekleurde stimulus meer activiteit produceren in neurale gebieden gevoelig voor chromatische informatie.

    Op dezelfde manier is herkenning van beweging bestudeerd. In de controleconditie kregen proefpersonen een collage van zwarte en witte vlakken te zien. In de experimentele conditie bewogen deze vlakken vijf seconde in de ene richting en vijf seconde in de andere richting. Om de activiteit zichtbaar te maken werd gebruik gemaakt van een PET scan.

    Het V4- en V5-gebied

    De beide onderzoeken laten duidelijk zien dat de twee taken verschillende hersendelen activeren. In het kleuronderzoek werd activatie voor kleurdetectie met name zichtbaar in de meest anterieure en inferieure gebieden van de occipitale kwab, in beide hemisferen. Deze gebieden worden V4 genoemd. In het bewegingsonderzoek werd activatie voor detectie van beweging met name zichtbaar bij de scheiding tussen de temporale, pariëtale en occipitale cortexen, in beide hemisferen. Deze gebieden worden V5 genoemd.

    Bij vergelijking van onderzoek bij dieren en mensen is het belangrijk te onthouden dat er verschillen zijn tussen de hersenen. Zo is het menselijk brein groter. Verschillen tussen hersenen van mensen en dieren maken dat je voorzichtig moet zijn met het generaliseren van dieronderzoek naar mensonderzoek en andersom.

    Met behulp van fMRI zijn de gebieden betrokken bij detectie van beweging verder onderzocht. Hierbij is onder andere gekeken naar foveale stimulatie en perifere stimulatie van de retina. De gebieden boven de calcarine sulcus, behalve de meest anterieure delen, zijn actief als de roterende stimulus zich in het lagere kwadrant bevindt, het omgekeerde geldt voor de stimulus in het hogere kwadrant. De primaire visuele cortex bevindt zich meest posterieur, terwijl de secundaire visuele gebieden anterieur gelegen zijn. Visuele scherpheid blijkt groter bij stimulatie van de fovea dan bij stimulatie van de periferie.

    Van sensatie naar perceptie

    Individuele verschillen in perceptie

    Er zijn vele individuele verschillen bij het bekijken van illusies. Neem de Ebbinghaus illusie. Hierbij worden twee cirkels in het midden van het display aan de linker- en rechterkant met elkaar vergeleken. Iedereen schat de rechter cirkel groter, maar hoeveel groter verschilt per persoon. Sommigen zeggen 10%, anderen 50%. Neuro-imaging wordt ook gebruikt in onderzoek naar visuele illusies. Uit onderzoek blijkt dat mensen met een kleiner V1-gebied een grotere illusie zien. Eén hypothese hiervoor is dat bij een grotere visuele cortex elke regio een betere representatie geeft. Hierdoor zou elk gebied minder makkelijk beïnvloed worden door buurregio’s in de ruimte.

    Welke vormen bestaan er van beschadigde visuele perceptie?

    Voordat men beschikte over beeldvormende methoden leerden men vooral van laesiestudies. Verrey heeft in 1888 een patiënt beschreven die geen kleur meer kon zien in het rechter deel van het gezichtsveld. Verrey ontdekte na autopsie dat er een centrum was voor chromatisch gevoel, namelijk in de linguale en fusiform gyrus.

    Achromatopsie: verstoring in de perceptie van kleur

    Mensen die kleurenblind zijn, hebben vaak een genetische afwijking waardoor de werking van de fotoreceptoren verstoord is. De fotoreceptoren zijn dan ongevoelig voor één of meer golflengten van kleur. Bij dichromaten zijn er maar twee fotopigmenten aanwezig en bij anomalous trichromats zijn wel alle drie de fotopigmenten aanwezig, maar is er één abnormaal gevoelig.

    Achromatopsie is een stoornis in het centraal zenuwstelsel waardoor een verstoring in de perceptie van kleur ontstaat. In plaats van kleur zien patiënten met deze stoornis allerlei grijstinten. Andere kenmerken van visuele perceptie, zoals het zien van diepte, zijn intact. Bij achromatopsie is niet enkel de perceptie van kleur zelf verstoord, maar ook de perceptie van kleursterkte. Er wordt bijvoorbeeld geen verschil gezien tussen donkergroen en lichtgroen.

    Achromatopsie wordt geassocieerd met schade aan het V4-gebied en gebieden anterieur hieraan. De laesies zijn echter ook verder verspreid over buurregio’s in de visuele cortex. Mensen bij achromatopsie kunnen ook moeite hebben met vormperceptie. Er is onderzoek gedaan bij een patiënt met een laesie bij de temporaal-occipitaal grens in de rechter hemisfeer. De patiënt moest aangeven wanneer hij twee keer dezelfde kleur zag. De stimulus werd aangeboden op de fovea, maar ook op de vier kwadranten van het gezichtsveld. De patiënt had met name moeite om de gelijkenis van kleur aan te geven wanneer de stimulus werd aangeboden in het kwadrant linksboven.

    Bij verschillende taken gericht op perceptie van contrast, oriëntatie en beweging presteerde de patiënt gelijk in alle vier de kwadranten en als de controle groep. Alleen bij perceptie van vorm werd een tekort geconstateerd bij het aanbieden van een stimulus in het kwadrant linksboven. Men moet er bij hersenschade dus op bedacht zijn dat verschillende functiedomeinen beschadigd kunnen zijn. V4 is dus niet uitsluitend voor kleurperceptie, maar draagt ook bij aan vormperceptie.

    Akinetopsie: verstoring in de perceptie van beweging

    Akinetopsie is het verlies van bewegingsperceptie. Een patiënte had hier selectief last van, doordat zij alleen statische beelden zag. Hieruit kon ze wel afleiden dat iets bewogen had, maar de beweging had ze niet waargenomen. De perceptie van kleur en vorm is intact. Ze bleek bilaterale laesies te hebben in de temporo-pariëtale cortexen, inclusief de posterieure en laterale delen van de midden temporale gyrus. Deze gebieden zijn verantwoordelijk voor de perceptie van beweging. De laesies bevonden zich lateraal en superieur aan V4, en bevatten V5.

    Waarschijnlijk is dit alleen het gevolg van bilaterale laesies. Bij unilaterale laesies zijn er subtielere bewegingsperceptie beperkingen. Perceptie van beweging blijft intact zolang V5 in tenminste één hemisfeer niet beschadigd is. De hypothese hierachter is dat de perceptie van beweging over tijd gebeurd, waardoor de signalen naar de beschadigde hemisfeer tijd hebben verder te gaan naar de onbeschadigde hemisfeer.

    Stimulatie van V5 door TMS kan echter wel leiden tot tijdelijke verstoringen in bewegingsperceptie. TMS kan gevarieerd worden in timing van stimulatie, waardoor de tijd van maximale verstoring bepaald kan worden. Als we weten wanneer een verstoring voorkomt, kan dit helpen de plek te lokaliseren. Een verstoring vindt plaats 100 ms voor start van de target stimulus en 150 ms na start van de target stimulus. Deze tweede verstoring valt samen met wanneer activiteit binnen V5 belangrijk is voor integratie van bewegingsinformatie om de richting van een bewegende stimulus te bepalen. De eerste verstoring zou kunnen komen door een verstoring van aandachtfocus of doordat TMS zorgt dat de neuronen in V5 niet alleen vuren, maar dat de neuronen in V1 ook vuren na een korte vertraging.

    Perceptie zonder visuele cortex

    Wanneer een patiënt schade heeft aan zijn primaire visuele cortex, dan verwacht je dat diegene blind is en dat wordt ook gevonden. De blindheid hoeft echter niet voor het hele gezichtsveld te gelden. Als de laesie beperkt is tot een bepaalde helft van het visuele veld dan noemt men dat hemianopsie. Een kleinere laesie kan een specifieker gebied uit laten vallen (scotoma). Patiënten die dit hebben kunnen binnen het scotoma niks zien.

    Uit onderzoek bij dieren is gebleken dat de superieur colliculus een rol speelt bij oogbewegingen. Als deze wordt aangetast kan het dier zijn ogen niet meer bewegen. De richting van oogbewegingen is afhankelijk van de plek van de superieur colliculus die gestimuleerd wordt. Schneider heeft de rol en de werking van de colliculus bestudeerd door onderzoek bij hamsters. De hamsters werden getraind voor twee taken. In de eerste taak moest de hamster zijn kop bewegen in de richting van een zonnebloempit in de hand van de onderzoeker. Aangezien hamsters dol zijn op zonnebloempitten, was deze taak niet moeilijk voor ze. Bij de tweede taak moest de hamster kiezen tussen twee gangen met aan het eind een horizontaal of verticaal gestreepte deur. Achter de deur die gekozen moest worden lag wederom een zonnebloempit. Na oefening konden de hamsters bijna altijd de correcte deur kiezen.

    Na de training werden de hamsters verdeeld over twee experimentele groepen. De eerste experimentele groep kreeg bilaterale laesies in de visuele cortex. De tweede experimentele groep werd onderworpen aan een verwijdering van de input van de superieur colliculus. Deze had hierdoor geen functie meer. De eerste experimentele groep bleek niet meer in staat de tweede taak uit te voeren, doordat ze geen onderscheid meer kon maken tussen de twee deuren. De eerste taak was geen probleem. De tweede experimentele groep kon de eerste taak niet meer uitvoeren. De hamsters zaten alsof ze blind waren. Wanneer de zonnebloempit echter langs de snorharen werd gestreken, werd er direct gereageerd. Uit dit onderzoek is geconcludeerd dat hamsters blijkbaar een apart systeem hebben voor spatiale oriëntatie en voor objectherkenning.

    Wat is multimodale perceptie?

    De zintuigen die wij als mens hebben staan niet los van elkaar, maar vormen een geheel. Dit zie je ook terug in het feit dat we nauwkeuriger en efficiënter zijn op sensorische taken, als we informatie van meerdere zintuigen kunnen gebruiken. Onze verwachtingen dragen hier ook aan bij. De geluiden die we horen worden beïnvloed door visuele signalen. Dit wordt weergegeven in het McGurk-effect: de perceptie van spraak wordt beïnvloed door de lipbewegingen die we zien.

    Multi-modale verwerking in de hersenen

    De hersenen combineren input van meerdere sensorische systemen over een bepaalde externe eigenschap, bepalen de betrouwbaarheid van elk zintuig, en maken een beslissing met deze informatie. Multi-sensorische integratie vindt waarschijnlijk plaats in verschillende hersengebieden, zowel corticaal als subcorticaal.Door een electrode in het brein van een dier te plaatsen kon men dit onderzoeken. Stimuli werden in verschillende sensorische modaliteiten aangeboden.

    Cellen in de superieur colliculus combineren informatie vanuit verschillende sensorische kanalen en integreren dit tot een geheel. De respons is zelfs sterker als er input binnenkomt van meerdere znituigen in plaats van een enkele sensorische modaliteit. Multi-sensorische signalen worden door de hersenen als betrouwbaarder beoordeeld dan input van een enkel sensorisch kanaal. Integratie effecten vereisen dat verschillende stimuli samenvallen in ruimte en tijd.

    De superieur temporaal sulcus heeft vele verbindingen naar en vanaf de sensorische cortexen. De verschillende cellen in dit gebied reageren op visuele, auditieve en somatosensorische stimuli. Ook zijn bepaalde gebieden in de pariëtaal en frontaal kwab en de hippocampus betrokken bij sensorische integratie. In een bepaalde taak werd gezien dat verstoring van de visuele cortex door TMS leidde tot beter auditief vermogen. Dit effect ontstaat doordat auditieve en visuele stimuli perceptie in elkaars sensorische modaliteit kunnen vergroten.

    Het zou kunnen dat de gehele neocortex deels multi sensorisch is en dat de initiële integratie subcorticaal is. Zo is er multi-sensorische input van de cortex naar de thalamus. Echter is de beredenering dat de hele cortex multi-sensorisch is niet plausibel. Een andere mogelijkheid is dat multi-sensorische integratie projecties betreft die starten in modaliteit-specifieke corticale gebieden. Deze projecties kunnen tussen de sensorische gebieden lopen voor snelle modulatie, of de projecties zouden naar een zone kunnen lopen waar alle informatie samenkomt.

    Synesthesie

    Synesthesie is een fenomeen waarbij de verschillende zintuigen door elkaar lopen. De meeste mensen horen woorden als kleuren, maar het kan ook zijn dat woorden leiden tot bepaalde smaken. Het fenomeen is idiosyncratisch, dat wil zeggen persoonlijk. Niet elke synesthesist ervaart hetzelfde, misschien ervaart een ander de kleur groen bij het getal 6. Synesthesie lijkt een genetische basis te hebben. Synesthesie wordt getest met een aangepaste stroop taak. Hierin ziet men dat er snellere reacties zijn als de fysieke kleur van het woord overeenkomt met de synesthetische kleur. Bij dit soort kleur experimenten zien we dat er activatie is in V4, de superieur temporaal sulcus en de linker mediaal linguale gyrus. De synesthesisten leken ook grotere witte stof tracts te hebben in de rechter inferieur temporaal cortex, de linker pariëtaal cortex en bilateraal in de frontaal cortex. Echter zijn hier ook vele individuele verschillen in.

    Synesthesie is een goed voorbeeld van het idee dat verschillende sensorische gebieden aan elkaar gerelateerd zijn.

    Is er sprake van functionele reorganisatie?

    Om te ontdekken of er mogelijkheden zijn voor functionele reorganisatie nam een onderzoek een PET-scan af bij mensen met normaal zicht en mensen die vanaf hun geboorte blind waren. Het bleek dat de primaire visuele cortex bij mensen met normaal zicht minder actief was tijdens tactiele discriminatie taken. Dit kan zijn doordat de aandacht op een andere modaliteit gefocust was. De activiteit van de primaire visuele cortex was echter verhoogd bij blinde mensen tijdens de tactiele discriminatie taken. Ook bij het lezen van Braille wordt activiteit gezien in de primaire en secundaire visuele cortex bij blinde mensen. Hieruit blijkt dat weefsel zich op een andere manier kan ontwikkelen als de omgevingscontext veranderd is. Dit zou kunnen komen door een reorganisatie van corticocorticale verbindingen. Deze reorganisatie zou al erg snel kunnen plaatsvinden, namelijk binnen een paar dagen.

    Welke zaken zijn van belang bij objectherkenning? - Chapter 6

    Welke zaken zijn van belang bij objectherkenning? - Chapter 6

    Er is een aantal dingen van belang wanneer men spreekt over objectherkenning. Ten eerste is het belangrijk om een duidelijk onderscheid te maken in het gebruik van de termen zien, perceptie en herkenning. Ten tweede moet men in acht nemen dat perceptie meer vereist dan enkel het waarnemen van kenmerken of objecten. Ten derde is onze perceptuele capabiliteit enorm flexibel en robuust. Ten slotte is het product van perceptie ook nauw verbonden met het geheugen.

    Wat is agnosie?

    Een neurologisch syndroom waarbij verstoringen van de perceptieherkenning niet kunnen worden toegewezen aan beschadigingen van sensorische processen noemen we agnosie. Agnosie kan gelimiteerd zijn tot één enkele modaliteit, bijvoorbeeld het zien of het horen. Het woord agnosie stamt af van de Griekse woorden ‘a-‘ (zonder) en ‘gnosis’ (kennis). Wanneer de agnosie gelimiteerd is tot het zien spreken we van visuele agnosie. Patiënten met visuele agnosie kunnen vaak details niet meer als coherent geheel zien. Het kan ook zijn dat men wel een betekenisvolle perceptie heeft, maar dat het object alleen herkenbaar is vanuit een bepaalde hoek of dat men het object niet kan koppelen aan een herinnering over de functie van het object.

    Hoe verloopt de corticale verwerking van zien?

    Er bestaan twee corticale paden voor visuele perceptie vanuit de primaire visuele cortex. Het ventrale of occipitale-temporale pad loopt over de inferieure longitudinale fasciculus. Via dit pad vindt objectperceptie en objectherkenning plaats. Hierdoor staat het bekend als het ‘wat’-pad. Het dorsale of occipitale-pariëtale pad loopt over de superieure longitudinale fasciculus. Dit pad is betrokken bij spatiele perceptie, de bepaling waar het object is in de ruimte en de spatiele configuratie tussen objecten. Hierdoor staat het bekend als het ‘waar’-pad.

    Een aantal dieren werd onderworpen aan bilaterale laesies in de pariëtaal kwabben, hetgeen de dorsaal stroom verstoorde. Deze dieren hadden moeite met het bepalen waar een object was in relatie tot andere objecten, maar konden twee objecten wel goed van elkaar onderscheiden. Een aantal dieren werd onderworpen aan bilaterale laesies in de temporaal kwabben. Deze dieren hadden geen moeite met het bepalen waar een object was in relatie tot andere objecten, maar wel om onderscheid te maken tussen verschillende objecten. Uit dit onderzoek komt het bestaan van de ‘wat’- en ‘waar’-paden naar voren. Deze scheiding van ‘wat’ en ‘waar’ blijkt niet alleen in het visuele systeem aanwezig te zijn. De anterieure delen van de primaire auditieve cortex lijken gespecialiseerd in auditieve-patroon verwerking (wat?) en de posterieure regio’s in het identificeren van spatiale locatie (waar?).

    Verschillen tussen dorsale en ventrale paden

    De neuronen in de temporaal en pariëtaal kwabben hebben grote receptieve velden. De neuronen in de pariëtaal kwab kunnen vergelijkbaar reageren op verschillende stimuli De neuronen zijn vooral responsief op stimuli in de excentrische delen van het visuele veld. Veertig procent van de neuronen reageert op stimuli in de fovea, zestig procent op stimuli daarbuiten. De neuronen detecteren de aanwezigheid en locatie van een stimulus. Een gelijke rol is weggelegd voor de superieur colliculus, een subcorticale structuur, die ook van belang is voor visuele aandacht. De neuronen in de temporaal kwab, in de ventraal stroom, hebben een receptief veld die altijd de fovea bevat. De meeste neuronen worden geactiveerd als een stimulus of in het linker of in het recher visuele veld gepresenteerd wordt. Dit is handig voor objectherkenning. De posterieure regio van de temporaal kwab is belangrijk in vroege verwerking van simpele eigenschappen, terwijl verder in de verwerkingsstroom de complexe eigenschappen in beeld komen.

    Om dit te onderzoeken bij mensen is er neuro-imaging onderzoek gedaan om de verschillen tussen de ‘wat’- en ‘waar’-paden te beschrijven. Er werd gebruik gemaakt van de PET-scan. Bij een positietaak wordt een verhoogde cerebrale bloedtoevoer in de pariëtaal kwab in de rechter hemisfeer geconstateerd. Bij een objecttaak wordt een verhoging in de cerebrale bloedtoevoer in de bilaterale scheiding tussen de occipitale en temporale kwabben waargenomen.

    Identificatie versus actie

    De pariëtale cortex is belangrijk voor ruimtelijke aandacht. Bij laesies in deze kwab zijn er verstoringen in het vermogen de ruimte te representeren en de spatiale relaties tussen objecten te zien.

    Patiënte D.F. heeft hersenbeschadiging als gevolg van koolmonoxide vergiftiging. D.F. heeft een sterke stoornis in objectherkenning. Wanneer zij een object in haar hand houdt kan ze het wel herkennen. De agnosie is geen gevolg van anomie, een probleem met het benoemen van objecten, of van verminderde gezichtsscherpte. Bij een onderzoek zijn er opvallende uitkomsten bij D.F. Zij ziet een cilinder horizontaal met een gleuf. D.F. heeft een kaart in haar hand. Ze wordt gevraagd de kaart zo te draaien dat deze in de gleuf zou passen, zonder de kaart daadwerkelijk in de gleuf te stoppen (perceptie-conditie). Dit lukt D.F. niet. Vervolgens wordt D.F. wederom gevraagd de kaart zo te draaien dat deze in de gleuf zou passen en wordt haar gevraagd de kaart ook in de gleuf te stoppen (actie-conditie). Dit lukt D.F. in één keer. Wanneer D.F. wordt gevraagd de actie te herhalen zonder de cilinder (geheugen-conditie) lukt dit ook zonder problemen. Dit wijst op het onderscheid tussen het ‘wat-’ en ‘waar-’ systeem. Ze dragen vergelijkbare informatie, maar ondersteunen verschillende soorten aspecten van cognitie. Het ‘wat-’ systeem is er voor het identificeren van een object, en het ‘waar-’ systeem niet alleen voor het ontdekken van de locatie, maar ook om interacties met objecten aan te gaan.

    Wat en hoe

    Uit dit onderzoek komt naar voren dat bij verschillende systemen verschillende visuele informatie wordt gebruikt. Volgens de onderzoekers Goodale en Milner bestaat er een onderscheid tussen ‘wat’ en ‘hoe’ in plaats van ‘wat’ en ‘waar’. Het dorsale visuele systeem is blijkbaar betrokken bij motorische systemen voor hoe een actie moet worden uitgevoerd. D.F. had bilaterale laesies in de ventraal stroom, die ook de laterale occipitale cortex (LOC) betroffen. Bij het grijpen naar objecten, liet D.F. activiteit zien in de anterieur regio’s van de inferieur parietaal kwab.

    Patiënt J.S. kon makkelijk objecten oppakken, maar kon ze niet identificeren. Er is dus een dissocatie tussen zicht voor herkenning en zicht voor actie. J.S. bleek schade te hebben aan het mediale deel van de ventrale occipitotemporale cortex (OTC). Het zou kunnen dat zowel de laterale als de mediale delen van de ventraal stroom nodig zijn voor object herkenning. Bij optische ataxie, waarbij er laesies bestaan in de pariëtaal cortex, is er wel sprake van objectherkenning. Hierbij kan de visuele informatie niet gebruikt worden voor actie. De oogbewegingen laten ook verlies van ruimtelijke kennis zien, doordat ze niet goed gericht worden.

    De dorsale en ventrale stroom werken echter niet in isolatie. Ze hebben veel communicatie met elkaar. De pariëtaal kwab is verder ook belangrijk in selectieve aandacht, het verhogen van verwerking bij sommige locaties over andere locaties.

    Hoe komt object herkenning tot stand?

    Objectperceptie is afhankelijk van de analyse van de vorm van een stimulus. Signalen, zoals de kleur, textuur en beweging, dragen bij aan normale perceptie. Objectherkenning ontstaat door het vormen van een perceptie die de analyse van vorm matcht, onafhankelijk van de kleur, textuur en beweging.

    Variabiliteit bij sensorische informatie

    Objectconstantie is de mogelijkheid objecten te herkennen in verschillende situaties. Objectconsistentie is essentieel voor perceptie, want het zou erg lastig zijn als je iets alleen herkend vanuit een bepaalde hoek. Er zijn verschillende vormen van variabiliteit mogelijk:

    1. De sensorische informatie die binnenkomt hangt af van het gezichtspunt en de positie van het object. Beide kunnen keer op keer verschillen. Het perceptuele systeem is hierop aangepast om objecten te kunnen blijven herkennen.

    2. De sensorische informatie die binnenkomt wordt beïnvloed door verschillen in belichting. Het licht kan van verschillende kanten komen. Bovendien zijn er verschillen in schaduw. Herkenning van objecten lijkt ongevoelig voor deze verschillen.

    3. Objecten worden vaak gezien in verschillende omgevingen met vele andere objecten, en niet in isolatie, maar ook dit heeft geen invloed op herkenning van het object.

    Herkenning: afhankelijk of onafhankelijk van het gezichtspunt

    Je kunt twee ‘kampen’ onderscheiden bij het denken over herkenning. Volgens de ‘view-dependent frame of reference’ theorieën is herkenning van een object afhankelijk van het gezichtspunt. Bij bijvoorbeeld het zijaanzicht van een fiets kan de fiets worden herkend op basis van het frame, de wielen en het zadel. Bij een bovenaanzicht van de fiets kan deze worden herkend door het stuur en de lange vorm. Deze verschillende representaties van hetzelfde object zouden zijn opgeslagen in het geheugen. Herkenning vindt dan plaats door de visuele informatie te matchen met een opgeslagen representatie van een object uit het geheugen. In een latere fase van verwerking herkennen we twee objecten dan als hetzelfde object. Dit lijkt echter onwaarschijnlijk, omdat er dan bijzonder veel representaties in het geheugen opgeslagen zouden moeten zijn. Bovendien kunnen we een nieuw object vanuit een ander gezichtspunt ook herkennen.

    Volgens de ‘view-invariant frame of reference’ theorieën wordt structurele informatie uit de componenten van een object gehaald, evenals de relatie tussen deze componenten. Herkenning vindt plaats doordat de belangrijke eigenschappen gelijk blijven, onafhankelijk van gezichtspunt. In het geval van een fiets is de lengte van de fiets de belangrijke aslijn en het stuur een minder belangrijke aslijn. Vanuit verschillende gezichtspunten blijft er altijd een aantal aslijnen zichtbaar.

    Het is mogelijk dat het brein beide frames of references gebruikt bij objectherkenning. In de fMRI studie van Vuillemier werd dit onderzocht. In eerdere studies werd gevonden dat bij herhaling van de stimulus men een afname in BOLD-respons vond bij de tweede representatie in vergelijking met de eerste representatie van de stimulus. Dit wordt het repetition supression effect genoemd en wijst op neurale efficiëntie. De neurale respons op de stimulus is efficiënter en sneller doordat het patroon eerder al geactiveerd is geweest.. Men vond een repetition supression effect in de linker ventraal occipitaal cortex, ongeacht of de tweede aanbieding hetzelfde of een ander gezichtspunt had. Dit laat zien dat er gebruik wordt gemaakt van een view-invariant frame of reference. Activatie van de rechter ventraal occipitaal cortex verminderde, echter alleen wanneer het gezichtspunt bij de tweede aanbieding hetzelfde was. Dit duidt op view-dependent frame of reference.

    Vormcodering

    Er is een soort hiërarchie in objectherkenning. Het begint met simpele eigenschappen, die vervolgens gecombineerd worden verderop in de hiërachie. Perceptie vereist een verbinding tussen sensatie en geheugen. In de vroege fases van visuele perceptie vindt feature extraction plaats. Het geheugen is belangrijk bij nieuwe of bekende objecten. Hierbij zien we een verhoogde bloedtoevoer naar bilaterale laterale occipitaal cortex (LOC). De LOC is belangrijk voor vorm en objectherkenning. We zien geen verschillen tussen nieuwe en bekende stimuli in de posterieur corticale regio’s. Daarnaast is er ongevoeligheid voor bepaalde visuele signalen, wat cue invariance heet. Vorm is de meest aanwezige eigenschap.

    Grootmoedercellen

    De cellen in de inferotemporaal kwab lijken specifiek te reageren op complexe stimuli. De cellen in de vroege gebieden van de visuele cortex zijn belangrijk voor de elementaire eigenschappen, terwijl de output gecombineerd is tot hogere orde eigenschappen. Elke fase hierna leidt tot complexere combinaties, totdat we bij gnostische eenheden komen, cellen die vuren bij de herkenning van een object. Hieruit komt de term grootmoedercellen voort. Bij het zien van je grootmoeder, wordt volgens deze benadering de bijbehorende cel geactiveerd. Deze theorie stuit echter op drie problemen:

    1. Als die bepaalde cel zou sterven zou dit betekenen dat er geen herkenning van het bijbehorende object kan plaatsvinden. Dit is onwaarschijnlijk.

    2. We komen dagelijks nieuwe objecten tegen en kunnen die ook herkennen.

    3. Het idee verklaart niet hoe het zich aanpast aan de veranderende ‘oma’ door de jaren heen

    Een alternatieve theorie is die van samenwerkende codering (ensemble theory). Verschillende cellen werken samen voor de herkenning van verschillende kenmerken van het object. Dus bij activatie van een aantal van deze hogere orde neuronen herkent men ‘oma’. Dit verklaart waarom we overeenkomsten tussen objecten zien en we ons kunnen vergissen bij herkenning en bijvoorbeeld een vreemd persoon kunnen aanzien voor een bekende. Dit komt namelijk doordat ze beide vele van dezelfde neuronen activeren. Het verlies van enkele eenheden vermindert ons vermogen objecten te herkennen, maar de overige eenheden zouden genoeg kunnen zijn voor herkenning. Het verklaart ook de herkenning van nieuwe objecten, doordat ze overeenkomsten hebben met bekende objecten. De cellen in de inferotemporaal cortex hebben dus wel een voorkeursstimuli waarop ze reageren, maar ze reageren ook op stimuli die hier op lijken.

    Welke vormen van agnosie bestaan er?

    Patiënten met visuele agnosie hebben problemen met objectherkenning terwijl de visuele informatie wel wordt geregistreerd op corticaal niveau, dit in tegenstelling tot iemand die helemaal blind is. Het kan ontstaan door een ziekte of verwonding op aandacht, geheugen en taal. Iemand met Alzheimer kan bijvoorbeeld een object niet herkennen als hij het in handen heeft of als het verbaal wordt uitgelegd, terwijl iemand met visuele agnosie dat wel kan. Herkenning is dus afhankelijk van verschillende sensorische modaliteiten. Het gaat niet om een algemeen verlies aan kennis of zicht, maar om een verlies aan kennis van het visuele systeem of een verstoring in de verbindingen tussen het visuele systeem en de modaliteit-onafhankelijke opslag van kennis. Visuele agnosie kan worden opgedeeld in apperceptieve agnosie en associatieve agnosie. Dit geeft weer dat objectherkenningsproblemen op elk verwerkingsniveau kunnen plaatsvinden. Deze vorm van agnosie wordt niet snel ontdekt tijdens neuropsychologisch onderzoek.

    Apperceptieve agnosie

    Bij apperceptieve agnosie kan men normaal presteren op vorm onderscheidingstaken en heeft men weinig moeite met het herkennen van objecten mits de meest saillante eigenschappen zichtbaar zijn. De herkenningsproblemen starten wanneer objecten geïdentificeerd moeten worden op basis van beperkte stimulusinformatie of vanuit een ongebruikelijk perspectief, waardoor het de meest saillante kenmerken mist.

    Patiënten met een laesie in de rechter pariëtaal kwab vertoonden slechtere prestaties op een simpele perceptuele matching taak dan patiënten met een laesie in de linker hemisfeer of proefpersonen uit de controlegroep. Schade aan de linker hemisfeer had weinig effect op de prestatie. Dit zou kunnen betekenen dat bij patiënten met een laesie in de rechter hemisfeer de integratie van ruimtelijke informatie is verstoord. Om deze hypothese te testen, maakte Warrington gebruik van de Unusual Views Object Test waarbij objecten vanuit een gebruikelijk en ongebruikelijk gezichtspunt worden getoond. Patiënten met een rechter posterieur laesies hadden geen moeite het object te benoemen vanuit een gebruikelijk gezichtspunt, wel vanuit een ongebruikelijk gezichtspunt. Ons perceptueel systeem is in staat de belangrijke eigenschappen te onttrekken aan een object om het te identificeren. De hersenen kunnen hierdoor overeenkomsten en verschillen ontdekken. Het vermogen om objectconstantie te bereiken is beperkt in mensen met apperceptieve agnosie. Dit komt vaker voor bij laesies aan de rechter hemisfeer, wat aangeeft dat deze hersenhelft belangrijk is voor objectconstantie.

    Integratieve agnosie

    Mensen met integratieve agnosie zijn niet in staat om kenmerken in delen of delen van een object in een geheel te integreren. Dit probleem werd voor het eerst officieel vastgesteld bij patiënt H.J.A. Deze patiënt had geen probleem in het matchen van foto’s, maar wel bij het identificeren van objecten die met elkaar overlapten. Om bijvoorbeeld een hond te herkennen moest hij eerst alle afzonderlijke kenmerken van de hond waarnemen (de poten, de karakteristieke vorm van het lichaam en de kop), voordat hij het hele dier als geheel kon zien. Als objecten overlappen moet men dus niet alleen de delen identificeren, maar deze delen ook nog toeschrijven aan een object.

    Associatieve agnosie

    Associatieve agnosie houdt het verlies van visuele objectherkenning in, maar niet als gevolg van integratieproblemen of perceptuele verstoringen. Objecten worden wel waargenomen, maar niet begrepen of geen betekenis gegeven. Het wordt vaak veroorzaakt door niet-gelokaliseerde laesies. Patiënt F.R.A. heeft een infarct gehad in de linker posterieure cerebrale ader. Hij ontwikkelde alexie, wat een beperkt leesvermogen is. F.R.A. heeft geen problemen met perceptuele testen. Bij verschillende objecten die over elkaar zijn getekend, kan F.R.A. ieder object met een andere kleur inkleuren. Opvallend is echter dat hij de objecten niet kan benoemen. Wanneer de naam van een object wordt genoemd (verbaal), kan F.R.A. een omschrijving van het object geven. Wanneer een tekening van een hond en een muis wordt getoond, kan F.R.A. niet aangeven welk dier groter is. Na het horen van de namen van de dieren, is dit geen probleem meer. Bij associatieve agnosie is er dus sprake van gebrek aan toegang tot kennis van het visuele systeem.

    Er is onderzoek gedaan door gebruik te maken van een test waarbij objecten moesten worden gematcht op overeenkomst in functie. Bij het zien van drie plaatjes werd patiënten gevraagd aan te geven welke twee objecten dezelfde functie hebben. Dit is een probleem voor patiënten met posterieure laesies in de linker- of rechter hemisfeer. Patiënten met laesies in de rechter hemisfeer kunnen de objecten niet herkennen, bij hen is dus sprake van apperceptieve agnosie. Patiënten met laesies in de linker hemisfeer kunnen de functionele verbinding tussen visuele percepties niet maken door gebrek aan toegang tot conceptuele representaties.

    Wat is categorale specificiteit bij agnosie?

    Associatieve agnosie is dus het gevolg van verlies van semantische kennis met betrekking tot visuele structuren of eigenschappen van objecten. Vroege perceptuele analyse gaat goed, maar de koppeling met lange termijn geheugen mist en zodoende wordt het object niet herkent. Uit rapportages met patiënten komt een apart verschijnsel naar voren, het lijkt erop dat sommige patiënten problemen ervaren voor specifieke objecten of categorieën. Neem bijvoorbeeld patiënt J.B.R. die herpes simplex encefalitis heeft. Als gevolg hiervan heeft hij amnesie, geheugenverlies en woord-vind problemen. De diagnose associatieve agnosie wordt gesteld. J.B.R. heeft met name moeite met het benoemen van levende objecten. Ook bij andere patiënten wordt er een dissociatie gevonden tussen levende en niet-levende objecten.

    Hoe is dit mogelijk? Als je aanneemt dat associatieve agnosie een verlies van kennis over visuele eigenschappen weerspiegelt, dan kun je aannemen dat categorie specifieke agnosie gevolg is van selectief verlies van deze kennis. Semantische kennis is gestructureerd; we weten dat konijnen, honden en katten horen tot de categorie dieren omdat ze bepaalde eigenschappen delen. Deze eigenschappen kunnen fysiek of functioneel zijn.

    Bij patiënten met hersenletsel dat een agnosie veroorzaakt blijven toch vaak nog connecties tot semantische kennis bespaard. Zodoende komt het voor dat zelfs patiënten die zeer ernstig letsel hebben toch nog enkele objecten kunnen herkennen. Het is dus mogelijk dat letsel bepaalde gebieden beschadigt die specifieke kennis bevatten. Het feit dat er categorie-specifieke problemen bij patiënten worden gevonden ondersteunt dit idee.

    Verschil herkennen levende en niet-levende objecten

    We zien veel vaker dat mensen moeite hebben met het herkennen van levende dingen, dan niet-levende dingen. Dit zou kunnen omdat de gebieden die de informatie over levende dingen verwerken kwetsbaarder zijn voor schade. Het zou ook kunnen komen door de verschillen in hoe wij levende en levenloze objecten waarnemen.

    Een ander idee is dat niet-levende objecten representaties opwekken die levende objecten niet hebben. Een schaar heeft niet alleen een uiterlijk, maar ook een functie en gaat gepaard met actie. Dit is niet het geval voor levende objecten. Bij een kat weet je nog hoe het voelt om deze te aaien, maar voor een krokodil of panter is dit vaak niet mogelijk. Volgens dit idee zijn niet-levende objecten dus makkelijker te herkennen omdat ze meerdere vormen van representatie met zich mee kunnen brengen. Bewijs komt ook van neuroimaging studies. De linker ventrale premotor cortex, geassocieerd met actie-planning, was actief bij het bekijken van gefabriceerde objecten. Dit gebied zou specifiek reageren op actie kennis of kennis over interactie met objecten.

    Semantisch geheugen bevat onze conceptuele kennis van de wereld, de feiten en voorstellen die ontstaan vanuit ervaring. Het zou kunnen dat ons semantisch geheugen georganiseerd is naar categorie-lidmaatschap. Er zouden dus verschillende representatiesystemen zijn voor levende en niet-levende dingen. Het zou ook kunnen dat het semantisch geheugen georganiseerd is op basis van objecteigenschappen. Niet-levende dingen hebben bijvoorbeeld kinesthetische en motorische representaties.

    Levende dingen worden onderscheiden door visueel uiterlijk en niet-levende dingen ook door functionele eigenschappen. Het zou dus kunnen dat we een visueel semantisch geheugen hebben en een functioneel semantisch geheugen. Het visuele semantische geheugen is nodig voor het correct benoemen van levende objecten en het functionele semantische geheugen voor niet-levende objecten. Mensen hebben dus waarschijnlijk specifieke systemen voor verschillende categorieën objecten.

    Hoe verloopt de verwerking van gezichten?

    Prosopagnosie

    Het herkennen van gezichten is erg belangrijk, omdat we daardoor personen herkennen. Dit belang is te merken aan het enorme vermogen van mensen om gezichten te herkennen. Het herinneren van een naam bij een gezicht is bijvoorbeeld moeilijker. Prosopagnosie houdt in dat men problemen heeft om gezichten te herkennen, waarbij het zich beperkt zich tot de visuele modaliteit. Prosopagnosie kan aangeboren zijn, wellicht door een genmutatie met autosomale dominante overerving. Het gen zou zich abnormaal kunnen uiten tijdens een kritieke ontwikkelingsperiode, waardoor de ontwikkeling van de witte stof paden in het ventrale visuele pad verstoord wordt.

    Eén van de hypothesen met betrekking tot het herkennen van gezichten veronderstelt een gespecialiseerde gezichtsverwerking module, die gevormd is tijdens ons evolutionaire verleden. In eerste instantie geeft een gezichtsuitdrukking namelijk informatie over de leeftijd, gezondheid en het geslacht. Daarnaast is het ook informatief over de affectieve staat van de ander en geeft het informatie over wat belangrijk is in de omgeving. Het lijkt echter logischer te veronderstellen dat er een algemeen systeem bestaat voor de herkenning van visuele input. De evolutionaire hypothese zal empirisch moeten worden getoetst. Hierbij kunnen de volgende vragen worden gesteld:

    • Is gezichtsperceptie een fysiek aparte proces? Zijn er specifieke hersengebieden die reageren op gezichten?

    • Zijn de systemen functioneel onafhankelijk van elkaar?

    • Verwerken twee systemen informatie op verschillende manieren?

    Neurale mechanismen voor de herkenning van gezichten

    De meeste patiënten met prosopagnosie hebben ook op andere gebieden van objectherkenning problemen. Dit maakt in de discussie met betrekking tot het al dan niet bestaan van gespecialiseerde systemen voor het herkennen van gezichten overigens niets uit. Hersenbeschadiging bij mensen is nooit specifiek en houdt zich bijna nooit aan de grenzen van bepaalde hersengebieden.

    Farah heeft literatuuronderzoek gedaan naar patiënten met prosopagnosie. Van de 71 patiënten bleek de meerderheid van de patiënten een bilaterale laesie te hebben, vier patiënten een unilaterale laesie in de linker hemisfeer en 21 patiënten in de rechter hemisfeer. De meeste laesies bevonden zich in de occipitale en temporale cortexen.

    Neurofysiologen hebben onderzoek gedaan naar gespecialiseerde cellen voor het herkennen van gezichten bij primaten. De dieren kregen vijf stimuli van gezichten te zien, waarvan vier gezichten van primaten waren en één stimuli het gezicht van een onderzoeker. Ook kregen de dieren vijf stimuli te zien met de meest belangrijke kenmerken van gezichten. Een aantal gespecialiseerde cellen reageerde alleen bij het zien van het frontaal aanzicht van een andere aap, andere gespecialiseerde cellen reageerden bij het zien van alle gezichten, ongeacht aap of mens. Bij het zien van niet-gezichten bleven deze cellen stil.

    Uit onderzoek komt het bestaan van twee gespecialiseerde gebieden voor het herkennen van gezichten naar voren; de superieur temporale sulcus en de inferieur temporale gyrus. Het is echter niet zeker of deze gebieden alleen betrokken zijn bij het herkennen van gezichten, het is immers onmogelijk om alle soorten stimuli te testen. Ondanks dit gegeven blijkt uit onderzoek dat de specificiteit toch behoorlijk is.

    Verklaringen

    Er is een aantal verklaringen geopperd. Eén van deze verklaringen bestaat uit het idee dat gezichten emotie bij ons opwekken en dat zodoende de cellen sterk reageren, maar stimuli die angst veroorzaakten bij apen activeerden niet dezelfde cellen als dat gezichten deden.

    McCarthy deed onderzoek bij mensen met behulp van fMRI. Uit de resultaten kwam een grotere BOLD-respons naar voren in het ventraal oppervlak van de temporale kwab in de fusiforme gyrus bij gezichten in vergelijking met zowel random patronen als niet-levende objecten. Deze respons wordt met name in de rechter hemisfeer gevonden. Dit gebied staat dan ook wel bekend als FFA, fusiform face area. Er zijn echter nog meer regio’s belangrijk voor gezichtsherkenning. Deze zouden de informatie verder verwerken. De FFA zou belangrijk kunnen zijn in het verwerken van invariante gezichtseigenschappen, terwijl de superieur temporaal sulcus belangrijk kan zijn voor het verwerken van dynamische eigenschappen.

    Wanneer we gezichten waarnemen, wordt dit in een EEG waargenomen als een negatieve respons 170 ms na de stimulus. Daarom heet dit de N170-respons. Deze respons vindt ook plaats voor auto’s en vogels bijvoorbeeld, maar in veel grotere maten bij menselijke gezichten.

    Een alternatieve verklaring voor de activatie van de FFA door gezichten is het feit dat de regio actief zou zijn als mensen fijne perceptuele onderscheidingen moeten maken tussen bekende stimuli. Wat namelijk niet wordt meegenomen in imaging studies naar het onderscheid van gezicht en object herkenning is het level van expertise. Bijvoorbeeld de vergelijking van gezichten en bloemen. Iedereen is expert in het waarnemen van gezichten, maar niet iedereen is dat voor het waarnemen van bloemen. Uit onderzoek blijkt dat de fusiform cortex, die meer omvat dan alleen de FFA, actiever is voor objecten waarover men expertise heeft. De fusiform-respons neemt zelfs toe als expertise ontwikkelt. Echter betreft de activatie een groter gebied van de ventraal occipitotemporaal cortex, buiten alleen de FFA.

    Onderscheid tussen herkenning van gezichten en objectherkenning

    Of er voor het herkennen van gezichten en objectherkenning verschillende systemen bestaan is moeilijk te zeggen, omdat beide op verschillende manieren worden getest. Er zijn echter wel verschillende mensen geweest met schade aangezichtsperceptie, zonder schade aan objectperceptie, en andersom. Voor objectherkenning zijn veel meer verschillende stimuli voor handen, dan voor gezichtsherkenning (altijd gezichten). Deze testen kunnen worden gezien als between-category discriminatie en testen met betrekking tot het herkennen van gezichten als within-category discriminatie.

    Problemen bij de herkenning van gezichten ligt wellicht eerder in problemen om verschillen en overeenkomsten tussen dezelfde categorie objecten te herkennen. Het tegendeel is hierbij echter al bewezen. Een schaaphoeder met prosopagnosie kreeg gezichten te zien van bekende en onbekende mensen, maar ook van verschillende schapen. De patiënt kon gezichten van bekende mensen niet herkennen, maar de schapen uit zijn eigen kudde wel.

    Wanneer onbekende mensen en schapen werden getoond en de schaaphoeder bij het tonen van meer mensen en schapen werd gevraagd de eerder getoonde stimuli te benoemen, lukte hem dit beter bij de schapen dan bij de mensen.

    Is er sprake van verschillende informatieverwerking?

    Bij alexie is er sprake van leesproblemen, terwijl gesproken taal goed begrepen wordt en men goed kan spreken. Alexie is een within-category gebrek; de persoon kan geen onderscheid maken tussen items die erg op elkaar lijken. Uit fMRI-studies blijkt dat bij letter strings de meeste activiteit dorsaal in de linker hemisfeer plaatsvond. De hoeveelheid activatie verhoogde als de letters bekende woorden vormden.

    Prosopagnosie en alexie worden bijna nooit alleen gevonden. Vaak is er ook een probleem met andere vormen van objectherkenning. Er lijkt een dissociatie te zijn tussen prosopagnosie en verkregen alexie. Agnosie voor objecten lijkt echter nooit alleen voor te komen, maar altijd met een gebrek in woord of gezichtsherkenning of beide. Er lijken dus twee systemen te zijn voor objectherkenning. Maar is gezichtsverwerking anders dan verwerking van andere objecten?

    Analytische en holistische verwerking

    Gezichtsperceptie is meer holistisch. We herkennen iemand aan de combinatie van alle gezichtsdelen. Met prosopagnosie zou het dus kunnen dat men de holistische representatie niet kan vormen.

    Onderzoek naar het herkennen van gezichten in delen of gehelen bestond uit de volgende opzet. De stimuli bestonden uit een geheel gezicht en een geheel huis. Vervolgens werd aan proefpersonen een deel van een gezicht of een deel van een huis getoond en gevraagd aan te geven of dit een deel was van het eerder getoonde gezicht of huis. Dit gaf voor het huis geen problemen, maar voor het gezicht wel. Voor het gezicht moesten de onderdelen samen getoond worden met andere gezichtsdelen.

    Er zouden dus wel twee aparte systemen kunnen zijn; een voor analyse van delen en een voor de holistische benadering. Bij gezichten moet het holistische systeem worden aangesproken, maar letters moeten juist opgedeeld worden in delen. Objecten vallen hier enigszins tussenin. De twee verwerkingssystemen komen samen tot één perceptie. Er is dus een onderscheid tussen analytische verwerking en holistische verwerking. De linker hemisfeer zou wellicht beter zijn in analytische verwerking en de rechter hemisfeer in holistische verwerking. Laesies in de rechter hemisfeer leiden dus tot prosopagnosie en laesies in de linker hemisfeer tot alexie.

    Categorie-specifieke systemen

    Als we aannemen dat er een specifiek gebied actief is bij gezichtsherkenning, geldt dit dan ook voor het herkennen van andere stimuli? Het blijkt dat de parahippocampal place area (PPA) vaak actief is bij het zien van foto’s van scènes, zoals landschappen. Het was vooral acitef bij het maken van beoordelingen over spatiale eigenschappen of relaties.

    De visuele cortex bevat ook gebieden specifiek voor her herkennen van lichaamsdelen, zoals de extrastriate body area (EBA) bij de kruising van de occipitaal en temporaal cortexen, en de fusiform body area (FBA). Bij een studie met TMS werd gevonden dat positionering over het rechter occipitaal gezichtsgebied, participanten moeite hadden met het onderscheiden van gezichten. Bij toepassing op het rechter extrastriate lichaamsgebied had men moeite met het onderscheiden van lichamen, en bij toepassing op het rechter laterale occipitaal (rLO)-gebied had men moeite met het onderscheiden van objecten. De rLO zou dus weleens de categorie-onafhankelijke object herkenningsprocessen kunnen ontvangen.

    Maar zijn we geboren met deze categorie-specifieke systemen of ontwikkelen ze door ervaring? Niet-levende objecten leiden tot meer activatie in de mediale regio’s van de ventrale stroom, terwijl levende objecten leiden tot meer activatie in de laterale regio’s. Het verschil in verwerkingssystemen was ook aanwezig bij mensen die vanaf geboorte blind waren. Visuele ervaring is dus niet nodig voor categorie specificiteit om te ontwikkelen.

    Hoe kunnen we gedachten lezen?

    Decoderen is het idee dat we de mogelijkheid hebben om in iemands breinactiviteit te zien wat de persoon op dat moment ziet, dus een vorm van gedachten lezen. Het is belangrijk om hierbij twee issues in gedachten te houden:

    1. Onze mogelijkheid om te decoderen is gelimiteerd aan de resolutie van het meetsysteem. Zo heeft EEG goede temporele resolutie en fMRI goede spatiale resolutie.

    2. Onze mogelijkheid om te decoderen is gelimiteerd door onze modellen van hoe het brein informatie opslaat.

    Binnen en tussen categorieën

    Vroege inspanningen die geleverd zijn om gedachten te kunnen lezen werden geïnspireerd door de ontdekking van categorie-specifieke visuele gebieden. Zoals je hebt kunnen lezen in de vorige alinea variëren de BOLD-signalen in de FFA en PPA als een functie van of de persoon aan het kijken is naar gezichten of plaatsen. Deze informatie verschaft ons een eenvoudig coderingsmodel. Onderzoek met een fMRI-scan liet zien dat in 85% van de gevallen juist te voorspellen is of een persoon een gezicht inbeeldde of een plaats.

    Een grotere uitdaging is om onderscheid te kunnen maken binnen een bepaalde categorie en niet tussen categorieën. Hiervoor is een meer uitgebreid coderingsmodel nodig, namelijk één die ons meer informatie verschaft dan slechts de manier waarop informatie gerepresenteerd is in grote gebieden van de cortex, zoals de FFA. hier is al enig onderzoek naar gedaan door Jack Galliant en collega’s. Zij ontwikkelden een uitgebreid coderingsmodel . Het bleef echter een model met representaties van relatief simpele visuele eigenschappen. Daarom probeerden ze semantische eigenschappen ook in het model te integreren. Vervolgens werd ook actie toegevoegd aan het model.

    Locked-in syndrome

    Al zou gedachten lezen helemaal mogelijk zijn, dan blijft het een ethisch vraagstuk. Gedachten lezen zou ook een manier kunnen zijn om dromen te interpreteren of een manier zijn om te communiceren voor mensen met ernstige neurologische condities, bijvoorbeeld mensen in een locked-in syndrome. Bij het locked-in syndrome is men zich bewust van de omgeving, begrijpt men wat er gezegd wordt, maar kan men geen vrijwillige bewegingen maken. Gedachten lezen kan ook helpen in communicatie door het denken in creatieve manieren en inzicht te krijgen in het begripsniveau van een patiënt. Het zou kunnen dat communicatie met de buitenwereld op deze manier mogelijk wordt.

    Wat is de functie van aandacht en hoe werkt het? - Chapter 7

    Wat is de functie van aandacht en hoe werkt het? - Chapter 7

    Aandacht beïnvloedt hoe we sensorische input verwerken, hoe we informatie opslaan in het geheugen, hoe we dit semantisch verwerken en hoe we erop reageren. De aandacht controlemechanismen bepalen waar en op wat onze aandacht gefocust wordt. Het is afhankelijk van vele hersennetwerken.

    Wat zijn voorbeelden van visuele aandacht?

    Een voorbeeld van een stoornis in de visuele aandacht en bewustzijn is het syndroom van Balint. Hierbij kunnen mensen slechts één object per keer zien. Zodoende kunnen ze niet een hele scène tegelijkertijd interpreteren en niet zeggen waar objecten ten opzichte van elkaar bevinden. Het ontstaat door bilaterale schade aan de posterieur pariëtaal en occipitaal cortex

    Er is vaak sprake van informatie overload in ons perceptuele systeem, doordat er meer informatie is dan we aan kunnen. Selectieve aandacht is het vermogen te focussen op sommige dingen, terwijl andere dingen genegeerd worden. Dit kan gestuurd worden door onze huidige gedragingen en doelen. Dit heet doelgerichte controle, of top-down controle. Echter reageren we ook op plotselinge stimuli uit de omgeving. Dit is stimulus gedreven controle, of bottom-up of reflexieve controle. Arousal is een globale fysiologische en psychologische staat, terwijl selectieve aandacht beschrijft waar we onze aandacht op focussen en wat we negeren op een bepaald specifiek niveau.

    Welke hersennetwerken zijn betrokken bij aandacht?

    Ons aandachtsysteem gebruikt zowel subcorticale als corticale netwerken binnen de hersenen, die met elkaar interacteren om ons in staat te stellen selectief informatie te verwerken in het brein. Subcorticale structuren die van belang zijn voor de aandachtcontrole en aandachtselectie zijn de superieure colliculus in de middenhersenen en de pulvinair. Schade aan deze gebieden leidt tot verstoringen in het openlijk en verborgen richten van aandacht. Binnen de cortex zijn belangrijke gebieden die betrokken zijn bij de aandacht bepaalde delen van de frontale cortex, posterieure pariëtale cortex, posterieure superieure temporale cortex en mediale hersenstructuren, inclusief de anterieur cingulate cortex, posterieur cingulate cortex en insula.

    Wat is de neurologie en neuropsychologie van aandacht?

    Neglect

    Unilaterale spatiale neglect, of simpelweg gezegd neglect, komt voor wanneer het aandachtsnetwerk van het brein beschadigd is in één hersenhelft. Deze schade gebeurt normaal gesproken na een beroerte en komt helaas relatief vaak voor. Beide hemisferen kunnen beschadigen, maar de gevolgen zijn het ernstigst bij rechter hemisfeer schade. Afhankelijk van de ernst van de schade, de locatie en de hoeveelheid tijd die is verstreken sinds de gebeurtenis van de beschadiging hebben patiënten verminderde arousal en verwerkingssnelheden en tevens een aandachtsbias in de richting van hun laesie (ipsilateraal). Vaak is men niet bewust van het gebrek dat ze hebben. Bij neglect is er een verstoring in het aandacht hebben en handelen in de richting die tegengesteld is aan de unilaterale hersenschade.

    Er worden verschillende neuropsychologische testen gebruikt om neglect te diagnosticeren. Een voorbeeld is een taak waarin lijnen in het midden moeten worden doorgestreept. Bij rechter hemisfeer laesies worden de lijnen rechts van het midden doorgestreept. Lijnen aan de linkerkant kunnen ook gemist worden. Ook moet men vaak objecten natekenen, waarbij vaak de helft vergeten wordt. Neglect kan de verbeelding en het geheugen beïnvloeden.

    Uitdoving

    Het verschil met blindheid in het contralaterale visuele veld, is dat neglect patiënten stimuli normaal kunnen detecteren als ze saillant zijn en alleen gepresenteerd worden in het contralaterale veld, terwijl blinde mensen dit niet kunnen. Er vindt uitdoving plaats, want ze kunnen niet meer reageren op stimuli contralateraal aan de laesie als deze stimuli gelijk met stimuli ipsilateraal worden gepresenteerd. Deze bias tegen het contralaterale veld kan overwonnen worden als de aandacht gestuurd wordt naar de verwaarloosde itemlocaties. Daarom is het een bias en geen verlies van het vermogen om aandacht contralateraal te vestigen.

    Neglect vergeleken met Bálints syndroom

    Bij Bálints syndroom zijn er drie hoofd eigenscahppen:

    1. simultanagnosie: moeite met waarnemen van het visuele veld als een gehele scene;

    2. oculaire apraxie: verstoring in het maken van oogbewegingen om het visuele veld te scannen, waardoor de oogbewegingen niet vrijwillig gestuurd kunnen worden;

    3. optische ataxie: moeite met het maken van visueel gestuurde handbewegingen.

    Zowel bij neglect als bij Bálints syndroom zijn er ernstige verstoringen in perceptie, maar de patronen hiervan zijn verschillend doordat er andere hersengebieden zijn aangetast. Neglect resulteert van unilaterale schade aan pariëtaal, posterieur temporaal of frontaal cortex, maar kan ook komen door schade aan de basale ganglia, thalamus en de middenhersenen. Bij Bálint’s syndroom is er sprake van bilaterale occipitopariëtaal laesies.

    Neglect kan gebaseerd zijn op ruimtelijke coördinaten ten opzichte van de patiënt (egocentrisch referentie kader) of ten opzichte van een object in de ruimte (allocentrisch referentie kader). Aandacht kan dus gericht worden binnen ruimte en binnen objecten. Waarschijnlijk worden beide typen neglect door andere processen gestuurd.

    Er is sprake van competitie tussen sensorische input, in dit geval stimuli getoond in de contralaterale en ipsilaterale velden. Bij neglect wint de stimulus in het veld ipsilateraal aan de laesie. Na hersenschade is er een beperkte aandachtcapaciteit, omdat men maar bewust is van één stimulus als er twee competerende stimuli aanwezig zijn. Dit alles is niet het gevolg van schade aan het visuele systeem, omdat men niet blind is.

    Observaties van hersenschade en resulterende aandachtsproblemen laten de volgende vragen rijzen:

    • Hoe beïnvloedt aandacht de perceptie?

    • Waar in het perceptuele systeem beïnvloedt aandacht de perceptie?

    • Hoe is aandacht toegespitst in de ruimte versus stimuluskenmerken en objecten?

    • Welke neurale mechanismen controleren de aandacht?

    Wat zijn theoretische modellen van aandacht?

    Aandacht kun je in twee brede categorieën verdelen: vrijwillig en reflexmatig. Vrijwillige aandacht is het vermogen expres aandacht ergens op te richten, oftewel doelgericht. Reflexmatige aandacht is bottom-up of stimulus gedreven, waarbij een sensorische gebeurtenis onze aandacht vangt. Aandacht kan daarnaast openlijk of verborgen zijn. Openlijke aandacht is wanneer je je hoofd naar een stimulus toedraait. Verborgen aandacht is aandacht besteden aan iets zonder ernaar te kijken.

    Hermann von Helmholtz

    Helmholtz heeft onderzoek gedaan naar visuele perceptie met zichzelf als proefpersoon. Op een muur in zijn kantoor had hij een scherm bevestigd met daarop letters geprojecteerd. De kamer was donker en hij liet korte tijd een lichtbundel op het scherm vallen. Hij wilde onderzoek doen naar aspecten van visuele verwerking als stimuli kort werden waargenomen. Het scherm was te groot om in zijn geheel te zien zonder zijn ogen te bewegen, maar hij maakte gebruik van verborgen aandacht. Dit houdt in dat hij zijn ogen in het midden van het scherm hield, maar zijn aandacht ergens anders op richtte. Helmholtz kon de letters rondom het gebied waar hij zijn aandacht op focuste beter zien dan de letters die net buiten deze focus vielen

    Het cocktailparty effect

    In een drukke omgeving zijn wij in staat onze aandacht te richten op één persoon en met diegene een gesprek te voeren. We kunnen deze persoon dan verstaan, maar bijvoorbeeld andere gesprekken om ons heen niet. Dit fenomeen staat bekend als het cocktailparty effect en is een vorm van selectieve auditieve aandacht. Als in een ander gesprek echter onze naam genoemd wordt dan verschuift onze aandacht automatisch naar het andere gesprek. Kennelijk wordt de informatie van andere gesprekken dus wel op onbewust niveau verwerkt. Als de informatie voor ons belangrijk is dan wordt de informatie verder verwerkt en toegelaten tot het bewustzijn.

    Cherry heeft dit onderzocht met de dichotische luistertaak. Een proefpersoon kreeg een koptelefoon op. Voor ieder oor was een andere tekst te horen. De proefpersoon werd gevraagd zich te richten op de tekst in het ene oor en de tekst die in het andere oor te negeren. De proefpersoon kon achteraf niets vertellen over de tekst uit het andere oor, behalve of het een man of vrouw was. Hieruit is de veronderstelling voortgekomen dat de input van het andere oor verloren gaat. Dit zou kunnen komen door informatieverwerking bottlenecks. Dat wil zeggen beperkingen in fases van perceptuele verwerkingen met een beperkte capaciteit. Wat we dan verwerken is alleen de informatie met hoge-prioriteit. Het bleef echter onduidelijk wanneer de informatie het cocktailparty effect kon veroorzaken. Gebeurt het vroeg, voor de perceptuele analyse, of laat in het proces, na de analyse?

    Vroege versus late selectie theorieën

    Volgens de theorieën van vroege selectie hoeft een stimulus niet verwerkt en geanalyseerd te zijn op het moment van selectie, waarbij wordt bepaald of de stimulus verder wordt verwerkt of niet. Volgens de late selectie theorieën wordt alle input verwerkt door het perceptueel systeem, waardoor aandacht geen rol kan spelen in de perceptuele analyse. Selectie vindt plaats om te bepalen of stimuli toegang krijgen tot het bewustzijn, het geheugen of een respons teweeg mogen brengen. Dit kan verklaren waarom de eigen naam wel gehoord wordt. Het zou kunnen dat input van het genegeerde kanaal niet compleet geblokkeerd wordt van hogere analyse, maar alleen een sterk verminderde signaalkracht heeft.

    Kwantificeren van aandacht bij perceptie

    Een manier om het effect van aandacht op de informatieverwerking te onderzoeken is door te kijken hoe deelnemers reageren op target stimuli onder verschillende aandachtcondities. Een bekende methode is de cuing taak. Hierbij wordt de aandacht gemanipuleerd door het geven van bepaalde cues.

    Spatiale aandacht is het richten van de aandacht op een bepaalde locatie, waarbij andere locaties worden genegeerd. De aandacht kan worden beïnvloed door middel van aanwijzingen (cues) waar de aandacht het beste te richten. Dit kan gedaan worden door een pijltje te laten zien voordat daar een bepaald plaatje komt. Het pijltje kondigt dan als het ware de stimulus aan. Het kan zijn dat de cue de target locatie voorspelt op de meeste trials. Dit heet endogenous cuing.

    Wanneer de aanwijzing correct voorspelt waar de target gaat verschijnen, is er sprake van een valide trial. Wanneer dit niet het geval is, is er sprake van een invalide trial. Wanneer de aanwijzing geen informatie geeft waar de aandacht het beste te richten, is er sprake van een neutrale trial. Het verschil in reactietijden met betrekking tot de verwerking waar de aandacht te richten, wordt beschreven in een kosten-baten analyse, waarbij de kosten de reactietijd verlengen en de baten de reactietijd verkorten. De kosten en baten zijn afhankelijk van de efficiëntie van de verborgen (covert) aandacht, de ‘spotlight’ van de aandacht.

    De spotlight van aandacht zou reactietijden kunnen beïnvloeden door de invloed op sensorische en perceptuele verwerking. Veranderingen in perceptuele verwerking kunnen plaatsvinden als een participant zijn aandacht focust op een bepaalde stimulus locatie. Echter blijven reactietijden indirecte metingen van neurale verwerking. Daarom wordt er tegenwoordig onderzoek gedaan met cognitieve neurowetenschappelijke methoden in combinatie met het vrijwillige cuing paradigma.

    Wat zijn de neurale mechanismen bij aandacht en selectieve perceptie?

    Selectieve aandacht vindt niet alleen in het visuele systeem plaats, maar in alle sensorische modaliteiten. Met cognitieve neurowetenschap studies ontdekte men dat aandacht de vroege verwerking van perceptuele stimuli wel degelijk beïnvloedde. Hierna werd bekeken of aandacht visuele verwerking beïnvloedde, en zo ja, wanneer en waar deze verwerking plaatsvond. Visuele ruimtelijke aandacht is het selecteren van een stimulus op de basis van hun ruimtelijke locatie. Dit kan vrijwillig en reflexmatig plaatsvinden.

    Vrijwillige spatiale aandacht

    Vaak wordt onderzoek gedaan met cuing paradigma’s, waarbij participanten hun aandacht covert moeten richten op stimuli in een bepaalde locatie en een andere locatie moeten negeren. Hierbij worden event-related potentials (ERP) gemeten. Er worden verschillende ERPs gemeten:

    • P1: positieve golf, die start 60-70 ms na de stimulus en piekt bij 100 ms over de contralaterale occipitaal cortex

    • N1: negatieve golf met piek op 180 ms

    Wanneer een stimulus tevoorschijn komt op een locatie waar de aandacht gericht was, is P1 groter dan wanneer aandacht daar niet gefocust is. Spatiale aandacht heeft de vroegste effecten op stimulus verwerking.

    De P1 ERP is gevoelig voor veranderingen in fysieke stimulus parameters, zoals locatie en helderheid.P1 zou een sensorische golf kunnen zijn, gegenereerd door neurale activiteit in de visuele cortex. Dit biedt steun voor de early selection modellen van aandacht. ERPs geven echter de opgetelde elektrische reactie weer van tienduizenden neuronen en niet enkele neuronen.

    Moran en Desimone trainden apen om covert aandacht te geven aan een stimulus terwijl de andere genegeerd werd. Een correcte reactie werd beloond. Ruimtelijke selectieve aandacht beïnvloedde het vuren van neuronen in V4. Als een stimulus aandacht kreeg dan was de respons sterkerdan wanneer deze genegeerd werd. Uit verder onderzoek blijkt dat ruimtelijke aandacht de responsen van simpele cellen die belangrijk zijn voor oriëntatie en contrasten, verhogen, maar de ruimtelijke of temporele organisatie van de receptieve velden niet beïnvloedde. Onderzoek bij mensen met een PET- scan en ERP-opnames liet zien dat visueel ruimtelijke aandacht leidde tot modulatie van de bloedstroom in de visuele cortex, voornamelijk in de extrastriate visuele gebieden en in mindere mate de striate cortex.,

    Biased competition model

    Desimone en Duncan ontwikkelden een biased competition model voor selectieve aandacht. Hun model geeft antwoord op twee vragen:

    1. Waarom zijn de effecten van aandacht groter wanneer meerdere competerende stimuli binnen het receptieve veld van de neuron vallen?

    2. Hoe opereert aandacht op verschillende niveaus van de visuele hiërarchie zoals neuronale receptieve velden hun kenmerken veranderen?

    In het biased competition model gaan de bottom up signalen met elkaar in competitie om het vuren van de neuron te controleren, wanneer verschillende stimuli binnen het receptieve veld vallen. Het model suggereert dat aandacht deze competitie kan oplossen ten gunste van de stimulus waar de aandacht op gefocust wordt.

    Uit onderzoek blijkt dat zonder gerichte ruimtelijke aandacht, stimuli die dicht bij elkaar staan met elkaar interfereren. Als aandacht gericht wordt op één stimulus, verdwijnt het competitieve element. Dit effect is groter in V4 dan V1. Ruimtelijke aandacht werkt dus anders in vroege (V1) dan late (V4) fases in de visuele cortex. Het zou kunnen komen doordat de receptieve velden verschillende groottes hebben.

    Subcorticale aandachteffecten

    De projecties van de visuele cortex terug naar de thalamus monden uit in de thalamic reticular nucleus (TRN). Dit gebied staat ook wel bekend als de perigeniculate nucleus en is een deel van de reticulaire nucleus dat de laterale geniculate nucleus (LGN) omringt.

    Aandacht betreft of het activeren of het inhiberen van signaaltransmissie van de LGN naar de visuele cortex via de TRN. Er loopt een aflopend signaal van de cortex of een signaal van subcorticale structuren naar de TRN neuronen. De input naar de TRN kan de TRN activeren waardoor informatietransmissie van de LGN naar de visuele cortex geremd wordt, of de input kan de TRN-neuronen onderdrukken. Hierdoor wordt de transmissie van de LGN naar de visuele cortex vergroot. Hoog gefocuste ruimtelijke aandacht kan dus activiteit vroeg in het visuele systeem in subcorticale relay nuclei in de thalamus moduleren. Dit sluit aan bij de vroege selectie modellen van aandacht.

    Reflexieve ruimtelijke aandacht

    Vaak trekken dingen in onze omgeving de aandacht zonder onze samenwerking. Dit staat bekend als reflexieve aandacht en wordt geactiveerd door stimuli die op een bepaalde manier opvallend zijn. De meer opvallend de stimulus is, des te makkelijker de aandacht erdoor getrokken wordt.

    De effecten van reflexieve aandacht kunnen worden gedemonstreerd in zogenaamde reflexive cuing of exogenous cuing taken. Hierbij wordt onderzocht hoe taak-irrelevante lichtflitsen ergens in het visuele veld de snelheid van responsen op taak-relevante stimuli beïnvloeden. De lichtflitsen voorspellen niet de locatie van de target, maar men is wel sneller met reageren als de targets in de buurt van de lichtflits verschijnen. Dit effect is er echter alleen voor kort na de flits, zo’n 50 tot 200 ms.

    Een belangrijk begrip is inhibition of return (IOR). Als een stimulus in de nabijheid van de flits verschijnt, maar pas na 300 ms of langer, is de reactietijd juist vertraagd. Dit effect is er om afleiding tegen te gaan. De kans dat aandacht teruggetrokken wordt naar de locatie is verminderd. Dit effect wordt overstegen als een gebeurtenis erg belangrijk en saillant is. Zowel reflexieve (stimulus gedreven) als vrijwillige (doelgerichte) verschuivingen in ruimtelijke aandacht leiden tot vergelijkbare fysiologische modulaties in vroege visuele verwerking. De betrokken neurale netwerken zijn waarschijnlijk wel anders.

    Visueel zoeken

    Als je iemand in een menigte van mensen bent kwijtgeraakt en gaat zoeken, richt je je vaak op een weinig voorkomend kenmerk zoals een fel rode trui. Als echter blijkt dat meerdere mensen in de menigte een fel rode trui aanhebben, zal je andere kenmerken aan de zoektaak moeten toevoegen. Het zoeken duurt dan langer. Bovendien worden onze ogen steeds naar nieuwe plekken getrokken en kijken we niet steeds naar dezelfde plek.

    Treisman heeft onderzoek gedaan naar afleidende stimuli. In de simpele conditie werden proefpersonen gevraagd te reageren als een rode O werd gezien tussen afleidende groene O’s en X-en. De reactietijd bleef constant bij het uitbreiden van het aantal afleiders. De rode O springt er als het ware uit, omdat het een unieke eigenschap had. Dit heet een pop-out mechanisme. In de samengevoegde condities bestonden de afleiders uit groene O’s en rode en groene X’s. De reactietijd nam toe naarmate het aantal afleiders steeg, doordat de rode O nu geen unieke eigenschap had. Dit heet conjunctie zoeken, omdat de target gedefinieerd wordt door een conjunctie van twee of meer eigenschappen.

    Om te verklaren waarom conjunctietaken langer duren werd voorgesteld dat elementaire eigenschappen, zoals kleur en vorm, en ruimtelijke frequentie pre-attentief kunnen worden geanalyseerd en in parallel met gespecialiseerde eigenschap mappen, maar dat ruimtelijke aandacht gecompliceerder is. Ruimtelijke aandacht moet gericht zijn op relevante stimuli om eigenschappen te integreren en dit gebeurt op een sequentiële manier voor elk item. Dit wordt de de feature integration theory of attention genoemd. Het idee hierbij is dat de spotlight van aandacht zich sequentieel van het ene voorwerp naar het andere moet bewegen om het juiste voorwerp te kunnen vinden.

    Uit onderzoek blijkt dat visueel zoeken het snelste gaat als je de focus van aandacht laat sturen door visueel sensorische informatie, in plaats van vrijwillig en langzaam te zoeken naar items. De automatische spotlight van aandacht is dus snel. Automatische verwerking betreft lage-niveau eigenschap mappen van de visuele wereld met informatie over de saillantie van objecten. Ruimtelijke aandacht is gebiast naar de locatie van saillante objecten. De aandacht spotlight kan gericht worden op een locatie van interesse waardoor identificatie plaatsvindt om te kijken of het het object van interesse is.

    Feature based selectieve aandacht

    Het blijkt dat een cue die wijst naar een visuele eigenschap prestaties verbetert. Aandacht kan dus naar ruimtelijke locaties en niet-ruimtelijke eigenschappen van target stimuli gericht worden. Uit onderzoek blijkt dat er een andere ERP component aanwezig is bij ruimtelijke aandacht dan bij kleur aandacht. Zowel ruimtelijke als eigenschap aandacht kan dus leiden tot selectieve verwerking van visuele stimuli, maar dit gebeurt via verschillende mechanismen.

    Het is makkelijker om veranderingen waar te nemen in stimuli als we maar op één eigenschap hoeven te letten (selectieve aandacht), dan als we letten op meerdere eigenschappen (verdeelde aandacht). De extrastriate cortex is actief tijdens selectieve aandacht, vooral voor perceptuele verwerking van kleur, vorm of beweging. Selectieve aandacht verandert dus de perceptuele verwerking van input voordat de eigenschap analyse voltooid is. Als men de aandacht richt op beweging is er activiteit in gebied MT/V5 (in de dorsale stroom) en als men aandacht richt op kleur is er activiteit in gebied V4 (in de ventrale stroom). Activiteit in deze gebieden vond plaats 100 ms of korter na de stimulus verandering.

    Dus feature-based selectieve aandacht vindt plaats in relatief vroege fasen van visuele corticale verwerking met relatief tijden na het begin van de stimulus. Spatiale aandacht is echter sneller en heeft eerder een effect. De effecten van feature attention gebeuren vaak met langere reactietijden en gebeuren in latere fasen van de visuele hiërarchie (namelijk in de extrastriate cortex in plaats van de striate cortex of de subcorticale visuele gebieden in de thalamus).

    De feature selection ERPs zijn de ERPs voor niet-ruimtelijke, maar eigenschap gebaseerde aandacht, die in tijd volgen op de P1. De N2pc, wat een negatieve golf is op een posterieur elektrode contralateraal aan de stimulus, is een ERP voor covert focus van ruimtelijke aandacht. Uit onderzoek blijkt dat eigenschap-selectieve aandacht voor visueel ruimtelijke aandacht komt wanneer de locatie van de target van te voren niet bekend is. Het zou kunnen dat eigenschapselectie een verschuiving van aandacht stuurt. Als er sprake is van competitie tussen eigenschappen gaat ruimtelijke aandacht niet vooraf aan niet-ruimtelijke aandacht.

    Object gebaseerde aandacht

    Als we iemand zoeken maken we gebruik van object gebaseerde aandacht, oftewel we zoeken naar een collectie van elementaire stimulus eigenschap, die samen een object maken. Dit aandachts-systeem is anders dan ruimtelijke aandacht, doordat we wel twee perceptuele beoordelingen tegelijk kunnen maken over eenzelfde object, maar niet over verschillende objecten. Er zijn dus kosten aan verbonden om aandacht tussen twee objecten te verdelen. Objecten lijken de manier waarop ruimtelijke aandacht gericht is te beïnvloeden. Verschillende onderzoeken tonen aan dat wanneer spatiale aandacht niet betrokken is, objectrepresentaties het niveau van de perceptuele analyse kunnen zijn dat beïnvloed wordt door doelgerichte aandachtcontrole.

    Welke aandachtscontrole-netwerken bestaan er?

    Controle van aandacht kan doelgericht of stimulus gedreven zijn. Bij doelgerichte aandacht worden er signalen vanaf executieve aandachtcontrole systemen gestuurd naar sensorische corticale gebieden. Hierdoor wordt de respons verhoogd als een stimulus hoge prioriteit heeft, en verlaagd als een stimulus irrelevant is voor het huidige doel. In stimulus gedreven aandacht vangt de stimulus aandacht. Dit betreft waarschijnlijk een circuit van het sensorische systeem en het systeem voor aandacht oriëntatie. Bij selectieve aandacht zijn waarschijnlijk de posterieur pariëtaal cortex, de dorsolaterale en superieur prefrontaal cortex, en de pulvinaire nucleus van de thalamus betrokken.

    Huidige modellen van aandachtcontrole suggereren dat er twee gescheiden frontopariëtale corticale systemen zijn die een rol spelen in het verrichten van verschillende aandachtoperaties gedurende selectieve aandacht: een dorsaal aandachtssysteem, dat zich voornamelijk bezighoudt met spatiale aandacht, en een ventraal aandachtssysteem, dat zich voornamelijk bezighoudt met non-spatiale aspecten van aandacht. Het blijkt dat deze twee systemen met elkaar samenwerken om normaal gedrag te produceren. Deze interacties zijn verstoord bij patiënten met neglect.

    Dorsale aandachtnetwerk: frontopariëtale aandachtsysteem

    Het dorsaal frontopariëtale netwerk reflecteert de bronnen van aandachtsignalen in de doelgerichte controle van aandacht. De belangrijkste corticale knooppunten in dit netwerk zijn de frontale oog velden (frontal eye fields, FEF), de supplementaire oogvelden (supplementary eye fields, SEF) in de frontale cortex, de intrapariëtale sulcus (IPS), de superieure pariëtale lobule (SPL) en de precuneus (PC).

    De FEF coördineren oogbewegingen en het verschuiven van de blik, wat belangrijk is voor oriëntatie en aandacht. Het dorsale systeem is betrokken bij het genereren van taak-specifieke, doelgerichte aandacht controle signalen. Verschillende studies tonen aan dat de FEF een invloed heeft op de visuele cortex. Deze doelgerichte invloed is taakspecifiek, zodat de functionele connectiviteit tussen de FEF en specifieke visuele gebieden vergroot wordt als een functie van de specifieke staat van de aandacht.

    De posterieur pariëtaal kwab is ook belangrijk in het frontopariëtaal aandachtnetwerk. Het dorsale netwerk bevat de intrapariëtale sulcus (IPS) en de superieur pariëtaal lobule (SPL), terwijl het vnetrale netwerk de ventrale gebieden bij de temporopariëtaal junctie bevat. De pariëtaal kwab heeft veel connecties met subcorticale gebieden en de frontaal cortex en bevat meerdere representaties van de ruimte. De IPS blijkt belangrijk te zijn in saccadische oogbewegingen en visueel spatiale aandacht. De IPS bevat een soort saillantie of prioriteiten map, die aangeeft hoe opvallend een stimulus is ten opzichte van de omringende stimuli. Deze map wordt gebruikt door het oculomotorische systeem als een saccade doel wanneer een saccade geschikt is. De IPS is dus betrokken bij de locatie en het belang van objecten.

    Ventrale rechter aandachtnetwerk

    Het ventrale netwerk betrokken bij aandacht is stimulus gedreven en sterk gelateraliseerd in de rechter hemisfeer. Het bestaat uit de temporopariëtale junctie (TPJ) en de ventrale frontale cortex (VFC). De TPJ is sterk betrokken in targetdetectie. De TPJ is ook belangrijk bij veranderingen in stimuli, onafhankelijk van de modaliteit van verandering, en bij de detectie van nieuwe stimuli op een verwachte locatie. De TPJ geeft een waarschuwingssignaal dat de huidige aandachtsfocus onderbreekt. Laesies in de TPJ leiden tot het verliezen van ruimtelijke aandacht. Het dorsaal netwerk biedt de TPJ met gedragsrelevante informatie over stimuli. Het ventrale systeem is betrokken bij stimulus-gedreven aandacht, de detectie van belangrijke targets en de heroriëntatie van aandacht. Het is niet per se betrokken bij spatiale aandacht. De dorsale en ventrale netwerken werken samen, waarbij aandacht naar relevante locaties en potentiële targets gericht wordt en deze aandachtstaat onderbroken wordt als een nieuw target ergens anders verschijnt.

    Subcorticale componenten van het aandachtcontrole netwerk

    De superior colliculi, structuren van de middenhersenen, zijn betrokken bij het maken van oogbewegingen. Ze hebben veel connecties met de retina, andere sensorische systemen, de basale ganglia, de cerebrale cortex, de thalamus en het motorische systeem. Input van de frontale oogvelden helpt bij het bewust genereren van saccades en input van de pariëtale oogvelden in het genereren van reflexieve saccades. De superior colliculi hebben een rol bij overte aandacht, en doordat ze gevoelig zijn voor saillantie van een object richten ze hier de ogen op. Wanneer de superior colliculus beschadigd is leidt dit tot moeite met het verschuiven van aandacht en langzame reacties op cued targets. Daarnaast blijkt het een rol te spelen bij visueel zoeken en bij de inhibition of return.

    Een andere hersenstructuur waar onderzoek naar is gedaan is de pulvinaire nucleus van de thalamus. Het bevat visueel responsieve neuronen voor kleur, beweging en oriëntatie en retinotopische mappen van de visuele wereld. Het heeft connecties met de frontale, pariëtale, occipitale en temporale gebieden. Het is betrokken bij zowel vrijwillige als reflexieve aandacht. De pulvinare nucleus is actief bij covert aandacht en het filteren van aandacht. Bij schade aan de pulvinar zijn er gebreken in aandachtsoriëntatie. Het leidt tot moeite in het richten van aandacht op een gecuede locatie.

    Wat is het belang van actie en het motorisch systeem? - Chapter 8

    Wat is het belang van actie en het motorisch systeem? - Chapter 8

    In juli 1982 kwamen patiënten op de eerste hulp in San Jose, Californië binnen die zich niet of nauwelijks konden bewegen. Ze konden niet praten, hadden een gezichtsuitdrukking die wel bevroren leek en vertoonden starheid in de armen. Toch waren deze patiënten wel gewoon bij bewustzijn. Al deze patiënten leken heroïnegebruikers, maar deze verschijnselen leken niet op de effecten van heroïnegebruik. Normaal leidt heroïnegebruik tot slappe in plaats van stijve spieren. Het was waarschijnlijk een nieuwe stof.

    De patiënten hadden geen structurele abnormaliteiten in het brein. De symptomen leken sterk op die van vergevorderde Parkinson, alleen begint de ziekte van Parkinson geleidelijk en waren de symptomen bij deze patiënten vrij plotseling opgetreden. Men veronderstelde dat de gebruikte nieuwe drug een plotselinge start van Parkinson tot gevolg had gehad. Parkinson ontstaat door celdood in de substantia nigra (deel van de basale ganglia). Dit is de voornaamste bron van de neurotransmitter dopamine. Bij de patiënten werd hypometabolisme van dopamine aangetroffen. Behandeling met L-dopa, een stofje dat nodig is voor de productie van dopamine, had bij deze patiënten onmiddellijk een positief effect. De stof die verantwoordelijk was voor de symptomen leek qua chemische structuur op meperidine, een synthetische opioïd, en deze werd MPTP genoemd. Deze stof is giftig voor dopaminecellen die gelokaliseerd zijn in de substantia nigra. Door deze kennis kon Parkinson worden geïnduceerd bij proefdieren zodat nieuwe behandelmogelijkheden konden worden ontwikkeld.

    Uit welke onderdelen bestaat ons motorisch systeem?

    Het motorische systeem is hiërarchisch opgebouwd met meerdere niveaus: ruggenmerg, subcortex en cerebrale cortex. Het laagste niveau bestaat uit de motorische en interneuronen in het ruggenmerg. Het ruggenmerg is belangrijk voor het produceren van reflexen. Bovenaan de hiërarchie bevinden zich de premotorische en associatiegebieden van de cortex. Deze gebieden zijn belangrijk voor het plannen van actie op basis van doelen, perceptuele input en eerdere ervaringen. In het midden van de hiërarchie liggen de primaire motorische cortex en hersenstam. Daarnaast zijn het cerebellum en de basale ganglia betrokken bij het vertalen van een actie doel tot een beweging. Laesies op verschillende niveaus leiden tot verschillende effecten op beweging.

    Spieren, motorneuronen en het ruggenmerg

    Elk deel van het lichaam dat kan bewegen heet een effector. De elastische vezels van spieren kunnen veranderen in mate van spanning en lengte. Beweging is het gevolg van een verandering in de spieren, welke een (groep) effector controleren.

    De primaire interactie tussen spieren en het zenuwstelsel loopt via alfa motorneuronen. Alfa motorneuronen innerveren spiervezels en produceren samentrekkingen van de vezels. Gamma motorneuronen zijn onderdeel van het proprioceptieve systeem. Daarnaast zijn ze belangrijk voor het aanvoelen en reguleren van de lengte van spiervezels. Motorneuronen beginnen in het ruggenmerg en lopen via de ventrale wortel naar de spiervezels. De alfa motorneuronen maken gebruik van de neurotransmitter acetylcholine, dat zorgt voor het samentrekken van spiervezels. Door de lengte en spanning van de spieren te veranderen zorgen alfa motorneuronen voor beweging. Een alfa motorneuron vertaalt dus een zenuwsignaal in een mechanische actie.

    De alfa motorneuronen ontvangen hun input vanuit muscle spindles. Dit zijn sensorische receptoren in de spieren, die aangeven hoeveel rek er in de spier is. Via een afferente zenuw lopen axonen de dorsaal wortel van eht ruggenmerg in en synapsen ze op alfa motorneuronen. Deze verbindingen zijn belangrijk in reflexen, om houding stabiliteit te behouden en te beschermen. Motorneuronen ontvangen ook input van spinale interneuronen, die input ontvangen van afferente sensorische zenuwen en dalende motorische vezels. Signalen naar spieren zijn een integratie van sensorische feedback op motorische commando’s. Deze integratie leidt tot vrijwillige beweging. De signalen kunnen exciterend of inhiberend zijn.

    Subcorticale motorische structuren

    De meeste neurale structuren van het motorische systeem zitten in de hersenstam. De hersenstam omvat de craniale zenuwen, die verantwoordelijk zijn voor belangrijke bewegingen, zoals de ademhaling en oogbeweging. Via extrapiramidale tracts staan de hersenstam nculei direct in verbinding met het ruggenmerg. Dit zorgt voor de primaire controle over de ruggenmerg activiteit, ze ontvangen namelijk input van (sub)corticale structuren. De twee subcorticale structuren die een belangrijke rol spelen bij motorische controle zijn de basale ganglia en het cerebellum.

    Het cerebellum bestaat uit drie gebieden:

    1. vestibulocerebellum: werkt samen met de vestibulaire nuclei in de hersenstam en zorgt voor balans en coördinatie van oogbewegingen met lichaamsbewegingen;

    2. spinocerebellum: ontvangt sensorische informatie van de visuele en auditieve systemen en proprioceptieve informatie van het spinocerebellaire tract. De output van het spinocerebellum gaat naar het ruggenmerg en nuclei van het extrapyramidale systeem. Het is belangrijk voor een stabiel looppatroon en balans;

    3. neocerebellum: ontvangt vezels van de pariëtale en frontale kwabben en projecteert naar de primaire motorische, laterale premotorische en prefrontale cortexen via de thalamus. Laesies leiden tot ataxie, problemen in sensorische coördinatie van distale ledemaatbewegingen, oftewel verstoring van fijne coördinatie. Er kan een intention tremor aanwezig zijn, getest door met de vinger de neus aan te raken.

    Het cerebellum is waarschijnlijk ook betrokken bij aandacht, taal verwerking, planning en meer.

    Het cerebellum stuurt informatie via de diepe cerebellaire nuclei naar de hersenstam en cortex via de thalamus. Het cerebellum ontvangt informatie via de cerebellaire cortex. Doordat de input en output beide kruisen naar de contralaterale kant, heeft het cerebellum een ipsilaterale organisatie; de rechterkant controleert bewegingen aan de rechterzijde van het lichaam.

    De basale ganglia bestaan uit vijf kernen, namelijk de caudate nucleus en putamen (samen het striatum), globus pallidus, subthalamische nucleus en substantia nigra. De output wordt gestuurd van het interne segment van de globus pallidus en een deel van de substantia nigra. De inputstructuur bestaat uit het striatum. De overige structuren moduleren de basale ganglia activiteit. Axonen in de globus pallidus projecteren naar de motorische en frontale cortex via de thalamus. De basale ganglia zijn belangrijk in motorische controle, vooral selectie en initiatie van acties.

    Corticale gebieden die betrokken zijn bij motorische controle

    De cerebrale cortex kan de activiteit van neuronen in het ruggenmerg op directe en indirecte manieren reguleren.

    De directe verbinding verloopt middels de corticospinale banen (pyramidale banen) naar de spinale interneuronen of alfa motorneuronen. De meeste starten in de primaire motorische cortex, maar sommige in de premotorische cortex of supplementaire motorische cortex, of zelfs de somatosensorische cortex. Elke hemisfeer controleert bewegingen aan de andere kant van het lichaam. Bij de kruising van de medulla en het ruggenmerg steekt 80% van de corticospinale banen over. 10% kruist als ze het ruggenmerg verlaten.

    Organisatie van motorische gebieden

    De primaire motorische cortex (M1) ligt posterieur in de frontaal kwab. Het ontvangt input van de meeste corticale gebieden over motorische controle. Deze gebieden zijn de pariëtaal, premotorische, supplementair motorische en frontale cortexen en subcorticale structuren, zoals de basale ganglia en het cerebellum. De output van de primaire motorische cortex gaat via het corticospinale tract. De neuronen van het rostrale deel eindigen op spinale interneuronen, maar de neuronen in het caudale deel op alfa motorneuronen. Hierdoor is er meer directe controle op effectors belangrijk voor vrijwillige beweging.

    In motorgebieden is het lichaam op topografische wijze gerepresenteerd. De grootte van de representatie van een bepaald lichaamsdeel is afhankelijk van de het belang en de mate van controle die nodig is van de effector (de vingers hebben bijvoorbeeld een relatief grote representatie voor nauwkeurige beweging).

    Hemiplegie

    Laesies aan de primaire cortex (M1) leiden vaak tot hemiplegie. Hierbij is sprake van verlies van vrijwillige bewegingen aan de contralaterale kant van het lichaam. Het ontstaat vaak door een bloeding in de middelste cerebrale ader, misschien wel het meest kenmerkende symptoom van een hersenbloeding/herseninfarct, waardoor de patiënt in kwestie niet in staat is om het beschadigde ledemaat te bewegen. Het gaat hierbij vaak om de beweging van de vingers of de handen. Direct na de beroerte zijn reflexen afwezig. Hierna worden ze echter hyperactief en zelfs spastisch. Dit ontstaat door dat de cortex geen inhibitie controle meer heeft over de reflexen, waardoor primitieve reflexen het overnemen. Herstel van hemiplegie is minimaal. Een probleem is dat men automatisch het beïnvloedde ledemaat niet meer gebruikt, wat learned disuse heet. Bij constraint-induced movement therapy moet men verplicht het beïnvloede ledemaat gebruiken, omdat de ander is vastgezet. Dit leidt tot vooruitgang in de kracht en functie van paretische boven ledematen.

    Secundaire motorische gebieden

    De secundaire motorische gebieden (de premotor cortex - lateraal - en de supplementaire motor area - mediaal) zijn betrokken bij de planning en controle van beweging. De premotorische cortex heeft verbindingen met de pariëtaal kwab voor externe sensorisch gestuurde acties. De supplementaire motorische cortex heeft verbindingen met de mediaal frontaal cortex voor intern gestuurde bewegingen in overeenkomst met persoonlijke voorkeur en doelen.

    Laesies aan de secundaire motorgebieden leiden niet tot hemiplegie. Patiënten met stoornissen aan deze motorgebieden hebben vaak moeite met het uitvoeren van gecoördineerde bewegingen. Deze stoornis, apraxie genoemd, is een conditie die de planning van beweging verstoord. Er is hierbij geen motorische of sensorische verstoring, sprake van normale kracht en tonus en geen bewegingsstoornissen, zoals een tremor. De symptomen van apraxie hangen af van de plek van de laesie. Bij ideomotorische apraxie heeft de patiënt moeite met het uitvoeren van een bepaalde beweging terwijl hij de actie wel grofweg voelt. Bij ideationele apraxie is de kennis van de patiënt over de beweging verstoord. Dit is een ernstigere vorm van apraxie.

    De pariëtaal cortex is een associatiegebied. Het is belangrijk voor de representatie van het lichaam en hoe het in de ruimte gesitueerd is. Dit is belangrijk voor effectieve bewegingen. Laesies in de pariëtaal kwab kunnen leiden tot ideationele apraxie. Het kan het vermogen tot bewegingsproductie verstoren en leiden tot moeite in het herkennen van acties van anderen. Verder zijn het gebied van Broca en de insulaire cortex betrokken bij de productie van spraakbewegingen, de frontale oogvelden belangrijk voor oogbewegingen en de anterieur cingulate cortex belangrijk voor de selectie en controle van acties, doordat het de moeite en kosten van een beweging evalueert.

    Wat zijn computationele zaken bij motorische controle?

    Perifere controle van beweging en de rol van feedback

    De hiërarchische organisatie impliceert dat hogere niveaus de activiteit van lagere niveaus kunnen beïnvloeden. Lagere niveaus kunnen beweging produceren, zelfs zonder verwerking op hoger niveau.

    Sherrington onderzocht door middel van het doorsnijden van het ruggenmerg in dieren of ze nog zouden kunnen bewegen zonder de invloed van de hogere structuren. De resultaten toonden dat de reflexen sterker waren, omdat de inhibitie van de hersenen weggevallen was. De dieren konden met hun achterpoten gewoon lopen mits ze de benodigde sensorische informatie ontvingen. Brown bewees dat dieren ook nog kunnen bewegen als ze geen informatie meer kunnen ontvangen van buitenaf. Een centraal patroon generator is een set neuronen die in staat zijn tot een serie acties zonder externe input. Dit is een krachtig mechanisme voor de hiërarchische controle van beweging. De hoogste niveaus in de hiërarchie geven dus commando’s voor een actie, terwijl de laagste niveaus deze commando’s uitvoeren. Centraal patroon generatoren zijn belangrijk voor acties in overleving.

    Centrale representatie van een bewegingsplan

    Er zijn twee manieren waarop een beweging kan worden uitgevoerd. Het zou kunnen dat we een plan maken voor de gewilde beweging door positie waar je nu bent te vergelijk met de positie waar je heen wilt. Het zou ook kunnen dat je je alleen richt op de locatie van het doel en de motor commando’s bepaalt om daar te komen.

    Onderzoek van Bizzi steunde het idee dat de representatie gebaseerd kan zijn op locatie. Gedeafferenteerde apen, apen die dus geen somatosensorische signalen meer van de ledematen ontvangen, werden getraind op een simpel aanwijsexperiment. Een lichtje verscheen op de target locatie waarna de aap zijn arm daar heen moest bewegen. Er werd een manipulatie uitgevoerd waarbij tegenkracht werd gegeven bij de beweging. Dit zorgde ervoor dat de arm in de begin positie bleef. Apen voelden dit zelf niet en omdat de kamer donker was konden ze dit ook niet zien. Nadat deze kracht werd verwijderd konden de apen wel de locatie bereiken. Dit steunt de locatiehypothese.

    Eindpunt controle is gebaseerd op locatie. Naast locatieplanning gebruiken we afstand en traject planning voor extra flexibiliteit.

    Hiërarchische representatie

    De meeste bewegingen zijn niet simpel, maar bevatten een hele sequentie aan simpele bewegingen. Is er hier sprake van een connectie tussen onafhankelijke bewegingen of is er een hiërarchische representatie voor de hele sequentie? Er blijkt een hiërarchische structuur te zijn die de elementen integreerd. MacKay stelt een model voor over de hiërarchische representatie van beweging. Op het hoogste niveau staat de representatie van het doel, dit is een conceptueel niveau. Daarna volgt het niveau van het reactiesysteem, hierin zijn verschillende manieren van reageren gerepresenteerd (bijvoorbeeld verbaal, of door een bepaalde beweging). Het laagste niveau wordt gevormd door de implementatie van de beweging. Elk niveau komt overeen met de representatie van een actie.

    De cortex kan extra regulatie bieden voor de acties van de lagere niveaus in de motorische hiërarchie. De cortex zorgt ook voor acties die minimaal afhankelijk zijn van externe signalen. Er zijn twee niveaus in de motorsystemen:

    1. Patroongeneratoren produceren vaste actiepatronen zonder corticale input. De bewegingen zijn flexibel en niet mechanisch. Deze patronen worden samengevoegd tot complexe, doelgerichte bewegingen door de input van de motorische cortex en hersenstam;

    2. Op hogere niveaus zijn de centrale representaties voor ruimtelijke doelen en planning, dit zijn dus meer abstracte componenten van beweging

    Hoe verlopen de enurale motorische paden?

    Activiteit in de cellen van de primaire motorische cortex correleert meer met de richting van beweging dan met de targetlocatie. De cellen hebben een voorkeursrichting. Georgopoulos introduceerde de populatievector. Het is een representatie van de som van de activiteit van de cellen van een deel van de motorcortex. Elke cel heeft een eigen vector, die aangeeft met welke kracht een cel vuurt afhankelijk van zijn voorkeursrichting.

    De populatievector is dynamisch en kan steeds over tijd worden uitgerekend. De populatievector verschuift in de richting van de beweging voordat de beweging geproduceerd is, dus zijn deze cellen ook betrokken bij de planning van een beweging en niet alleen bij de beweging zelf. Echter reageren niet alle cellen op een bepaalde richting. Het zou zelfs kunnen dat de cel voor de beweging op een bepaalde richting reageert, maar dat dit verschuift tijdens de eigenlijke beweging. We moeten neuronen zien als dynamisch, waarbij een beweging wordt weergegeven als het verschuiven van de staat van een groep neuronen.

    Om goed te kunnen reageren op onze omgeving moeten we perceptuele informatie kunnen combineren met informatie over de huidige staat van het motorsysteem, veel cellen in de motorische gebieden bevatten beide soorten informatie. Er is dus een interactief netwerk van motorische gebieden, die meerdere eigenschappen representeren.

    Hoe wordt beweging gepland en uitgevoerd?

    Neurale signalen in motorische gebieden zijn meer betrokken bij doelen van een actie dan bij specifieke spierpatronen nodig voor de beweging om het doel te behalen. Maar de motorische cortex heeft meer dan één optie om dat doel te behalen. We moeten een doel kiezen, een optie om het te behalen en hoe we elke tussentijdse stap willen uitvoeren.

    Hoe zetten we doelen en plannen we acties?

    Cisek stelde de affordance competition hypothese op, waarbij de functionele architectuur van de hersenen zo ontwikkeld is om real-time interacties met de wereld te mediëren. Affordances zijn de mogelijkheden voor actie, die gedefinieerd zijn door de omgeving. Dit was vroeger belangrijk voor overleving en reproductie. Vaak is er echter geen tijd om eerst de doelen te evalueren, over de opties na te denken en dan de bewegingen te plannen, oftewel seriële verwerking. Een beter idee is om meerdere plannen in parallel te ontwikkelen. Volgens Cisek vinden de processen van actie selectie en -specificatie tegelijk plaats. De selectie en specificatie wordt beïnvloed door sensorische informatie uit de omgeving (affordances). De sensorische informatie wordt beperkt door onze interne staten, doelen, beloningen en kosten (competitie). Vele onderdelen van de motorische paden zijn betrokken bij selectie, waarbij de fronto-pariëtaal circuits ook van belang zijn.

    Representatie in de motorische cortex

    Brodmann area 6 bestaat uit de premotorische cortex en de supplementaire motorische cortex. De premotorische cortex is verbonden met de pariëtale cortex voor sensorisch gerichte actie en de supplementaire motor cortex (SMC) met de mediale frontaal cortex voor actieselectie en planning gebaseerd op doelen en ervaring. De SMC is ook belangrijk in complexe acties. Bij schade aan de SMC kan men geen taken meer doen die het geïntegreerd gebruik van twee handen vereisen. Schade aan de SMC kan ook leiden tot het alient hand syndrome, waarbij een ledemaat een betekenisvolle actie voltooit, maar waarbij de persoon ontkent verantwoordelijk te zijn voor de actie.

    De pariëtaal kwab is ook belangrijk in planning gerelateerde activiteit. Regio’s in de intrapariëtaal sulcus zijn actief bij oog- en armbewegingen. Er is een verschil tussen de posterieur pariëtaal cortex en premotorische gebieden, namelijk het referentiekader voor beweging. De representaties in de pariëtaal cortex zijn in een oog-gecentreerd referentiekader, terwijl de representaties in de premotorische cortex een hand-gecentreerd referentiekader hebben. Uit verder onderzoek blijkt de posterieur pariëtaal cortex belangrijk voor motorische intentie ende bewegingsdoelen, en de premotorische cortex voor de uitvoering van bewegingen. We zijn alleen bewust van een beweging als we de intentie hebben deze uit te voeren. Verder is de pariëtaal cortex verantwoordelijk voor doel-gebaseerde verwerking en de frontaal cortex voor beweging-gebaseerde verwerking.

    Wat is de brein-machine interface?

    Het proces genoemd ‘brein-machine interface (BMI)’, is gebaseerd op een apparaat dat de interpretatie van neuronale signalen gebruikt om gewenste operaties uit te voeren. Dit wordt uitgevoerd door een mechanisch apparaat buiten het lichaam. BMI’s zijn een veelbelovende tool voor revalidatie van mensen met ernstige bewegingsstoornissen. Vroegere BMI-systemen hadden twee fasen nodig. In de eerste fase werd neurale activiteit opgenomen terwijl het dier beweging produceerde. Hierbij werden bepaalde eigenschappen (bijvoorbeeld de voorkeursrichting) opgenomen. In de tweede fase werd output van deze neuronen gebruikt om een populatievector te creëren, die vervolgens een interface apparaat kon controleren. Huidige studies onderzoeken de stabiliteit van BMI systemen over bepaalde periodes van tijd.

    Wat is de functie van de basale ganglia?

    De basale ganglia zijn belangrijk in bewegingsinitiatie. Bijna alle afferente vezels eindigen in het striatum. In het interne segment van de globus pallidus en de pars reticulata van de substantia nigra begint de output, bijvoorbeeld naar de superieur colliculus voor oogbewegingen of de thalamus.

    Delong stelt twee routes voor:

    1. Een indirecte route (het striatum inhibeert het externe segment van de globus
      pallidus, die de subthalamische nucleus inhibeert, met uiteindelijk inhibitie van de output nuclei). Deze route is langzaam en leidt tot inhibitie van de cortex;

    2. Een directe route (van het striatum direct naar de output nuclei). Deze route is snel en leidt tot excitatie van de cortex.

    Output van het interne segment van de globus pallidus (GPi) en de substantia nigra pars reticulata (SNR) naar de thalamus is ook inhiberend,terwijl de thalamus de cortex vervolgens exciteert. Er loopt ook een dopaminepad van de substantia nigra pars compacta naar het striatum. De substantia nigra exciteert het directe pad en inhibeert het indirecte pad. De basale ganglia zijn belangrijk in het initiëren van acties, doordat ze de competitie van acties oplossen. Het directe pad bevat D1- receptoren, die exciterend zijn en dus leiden tot excitatory postsynaptic potentials (EPSPs). Het indirecte pad bevat D2-receptoren, die inhiberend zijn en dus inhibitory postsynaptic potentials (IPSPs) tot gevolg hebben. Hierdoor kan dopamineafgifte leiden tot promotie van de acties gerepresenteerd in het directe pad en ontmoediging van de acties in het indirecte pad.

    Stoornissen van de basale ganglia

    Laesies in de basale ganglia leiden tot problemen met gecoördineerde bewegingen.De vorm van het probleem is afhankelijk van de locatie van de laesie. Bij de ziekte van Huntington ontstaan onhandigheid, balansproblemen en algehele rusteloosheid. Er treedt chorea (onvrijwillige bewegingen) op, verwrongen houdingen en armen, benen, romp en hoofd zijn constant in beweging. De excessieve bewegingen zijn het resultaat van een verminderde output van de basale ganglia, waardoor de thalamus meer geëxciteerd wordt en de motor cortex dus ook meer geëxciteerd wordt. Huntington is een geleidelijke ziekte, waarbij de patiënt prikkelbaar wordt, afwezig en interesse in normale activiteiten verliest. Patiënten gaan vaak binnen 12 jaar na start van de ziekte dood. De pathologie bevindt izch in zowel corticale als subcorticale structuren.

    De ziekte van Parkinson ontstaat door verlies van dopamineneuronen in de substantia nigra pars compacta (SNC). Het leidt tot stoornissen in houding en beweging, minder vrijwillige bewegingen (hypokinesie) en langzamere initiatie en uitvoering van bewegingen (bradykinesie). Bij Parkinson is de inhiberende activiteit van het directe pad verminderd. De SNC exciteert het striatum niet meer, waardoor de inhiberende output van de GPi naar de thalamus toeneemt. Door verminderde SNC- input wordt het indirecte pad geïnhibeerd. Uiteindelijk leidt dit tot meer inhibitie van de thalamus, waardoor de cortex minder geëxciteerd wordt. De cortex kan bewegingen nog wel plannen, maar doordat de basale ganglia beschadigd zijn deze bewegingen niet meer snel initiëren.

    Behandeling van de ziekte van Parkinson bestaat meestal uit het toedienen van L-dopa (een synthetische precursor van dopamine), maar dit is na langdurige toediening niet meer succesvol. Het kan dan leiden tot bewegingsstoornissen of hyperkinesie, met excessieve, onvrijwillige bewegingen. Recent worden patiënten met de ziekte van Parkinson tevens behandeld door middel van deep brain stimulation (DBS). Dit betreft het implanteren van een elektrode in een target regio. Bij Parkinson is dit vaak de subthalamische nucleus (STN). Er wordt een stroom door de elektrode gestuurd op hoge frequentie, waardoor de activiteit in de STN en het circuit verandert.

    Wat zijn spiegelneuronen?

    Weten waar perceptie eindigt en actie begint lijkt een onmogelijke taak. Dit wordt benadrukt door het feit dat onze cellen actief worden als we zien dat iemand een bepaalde actie uitvoert, alsof we deze actie zelf hebben uitgevoerd. De neuronen die hiervoor verantwoordelijk zijn worden spiegelneuronen genoemd. Activatie van een spiegelneuron is gecorreleerd aan doel-georiënteerde actie, ongeacht of je het zelf uitvoert of niet en ongeacht hoe de informatie wordt ontvangen (auditief, visueel). Het is de activatie van het spiegelsysteem, dit is een neuraal systeem verspreid over het brein dat betrokken is bij actieproductie en begrip. Het wordt soms ook wel embodied cognition genoemd; onze conceptuele kennis zit in ons lichaam.

    Spiegelneuronen zijn niet alleen aanwezig in de premotorische cortex, maar ook in de pariëtale en temporale kwabben. In de premotor cortex is de mate en intensiteit van activatie van de spiegelneuronen afhankelijk van je eigen motorische ervaringen. Spiegelneuronen zijn niet alleen belangrijk voor het begrijpen van motorische actie, maar ook voor de imitatie en het leren van nieuwe vaardigheden en het simuleren van acties van anderen, zodat we hun intenties begrijpen. Spiegelneuronen zijn op deze manier een basis voor empathie.

    Hoe worden nieuwe vaardigheden aangeleerd en uitgevoerd?

    We denken dat motorisch leren vanuit de lagere niveaus van de hiërarchie gebeurt en dat onze spieren leren hoe we moeten reageren. Echter zijn sommige aspecten van motorisch leren onafhankelijk van het spiersysteem dat normaal gebruikt wordt voor de actie. Zo kunnen we allemaal onze naam schrijven met onze verkeerde hand of zelfs onze tenen. Het resultaat is wel minder netjes, maar het verschil komt alleen doordat bepaalde spiergroepen meer ervaring hebben in het uitvoeren van de actie. Wanneer we een nieuwe actie leren, zijn de eerste effecten van leren op een abstract niveau. Motorisch leren kan door bepaalde gebaren aan elkaar te koppelen op een nieuwe manier of door een geleerd patroon te herhalen zodat het precies wordt als je wilt. Dit laatste heet motorische adaptatie, waardoor een beweging automatisch wordt. Om een expert te worden moeten we de beweging in de meest efficiënte manier gaan uitvoeren. Hiervoor zijn cognitieve vaardigheden als volhardendheid, aandacht en zelfcontrole nodig.

    Sensorische-motorische adaptatie is het aanpassen aan een nieuwe omgeving, zoals bijvoorbeeld het wennen aan staan op een wiebelige boot. Bij de introductie van een verstoring is er een verhoging in activiteit in vele corticale gebieden, waaronder de prefrontaal, premotor en motorische cortex in de frontaal kwabben en de pariëtaal, temporaal en visuele cortex, maar ook subcorticaal in het cerebellum en de basale ganglia. Na oefening is de activiteit in deze gebieden verminderd. Bij schade aan het cerebellum of de prefrontale of pariëtale cortex worden er verstoringen gezien in het leren te bewegingen in een nieuwe omgeving. Het cerebellum blijkt essentieel voor het leren van de nieuwe map, maar M1 is belangrijk voor het consolideren van de nieuwe map. Het verkrijgen van een nieuwe motorische vaardigheid vereist dopamine projectie van het ventrale tegmentale gebied naar M1.

    Forward model

    Je hersenen opereren op een voorspellende manier. Het motorische systeem geeft commando’s voor bewegingen en genereert verwachtingen van geanticipeerde sensorische gevolgen van de bewegingen. Errors komen voor als de actuele feedback niet overeenkomt met de voorspelling. De hersenen maken dan aanpassingen aan de huidige beweging en voor leren. Het cerebellum is erg belangrijk voor het leren van fouten. Deze fouten worden gebruikt om een forward model te genereren, waarin het cerebellum van belang is. Dit is een model dat verwachting op de sensorische consequenties van onze acties genereert. Hierdoor kan dit model gebruikt worden om sensorische verwachtingen van een bepaalde beweging te genereren.

    Forward modellen zijn ook belangrijk voor online controle van bewegingen; het selecteren van de juiste spieren en activeren in de juiste volgorde. Bij het anticiperen van een sensorische consequentie van beweging helpt het te compenseren voor vertragingen. Het cerebellum is ook belangrijk in sensorisch-motorisch leren, omdat het voorspellingen genereert die temporeel precies zijn. We moeten namelijk ook weten wanneer iets in de toekomst zal plaatsvinden. Het cerebellum zorgt voor de juiste timing van activatie van effectoren, bijvoorbeeld wanneer een voet de grond gaat raken. Laesies in het cerebellum zijn het meest verstorend bij vaak geoefende bewegingen.

    Om een vaardigheid volledig onder de knie te krijgen is oefening noodzakelijk. Door iets vaak te doen passen je hersenen zich ook aan, aan de vaardigheid. Expertise kan wel gerelateerd worden aan domein-onafhankelijke factoren. Hierbij spelen bijvoorbeeld aanleg en motivatie door genetische en omgevingsfactoren een belangrijke rol.

    Hoe werkt het geheugen? - Chapter 9

    Hoe werkt het geheugen? - Chapter 9

    Patiënt H.M. had een onbehandelbare vorm van epilepsie, wat vaak vanuit de mediale temporaal kwab komt. Daarom werd een nieuwe operatieve behandelmethode aangewend: temporale lobotomie, waarbij de mediale temporale kwab bilateraal, inclusief de amygdala, entorhinale cortex en hippocampi, werd verwijderd. H.M. leek goed te herstellen van de operatie, maar hij had sinds de operatie problemen met het vormen van nieuwe lange termijn herinneringen. Hij wist nog wel wie hij was, kon zijn persoonlijke geschiedenis herinneren, evenals de geleerde feiten op school, taal, hoe dingen te doen, sociale gebeurtenissen en mensen tot een paar jaar voor de operatie. De laatste jaren kon hij zich echter niet meer herinneren. H.M. was een bijzondere patiënt, omdat hij geen andere cognitieve gebreken had. Hij had een normale intelligentie, normale percepties en geen psychologische of mentale ziekte. Zijn korte termijngeheugen en procedurele geheugen waren intact. Het transport van informatie van de korte termijn opslag naar het lange termijngeheugen was verstoord. Hij was nog wel in staat nieuwe procedures en motorische vaardigheden te leren.

    Welke soorten van geheugen bestaan er?

    Leren is het proces waarin nieuwe informatie verworven wordt. Geheugen kun je zien als de uitkomst van het leerproces. Het geheugen wordt dus gecreëerd door informatie te leren, dit kan door een enkele blootstelling aan de informatie, maar ook door herhaald leren. Er zijn verschillende soorten geheugens, namelijk:

    • Sensorisch geheugen: korte herinneringen van milliseconden tot seconden

    • Korte termijngeheugen of werkgeheugen: herinneringen voor seconden tot minuten

    • Lange termijngeheugen: herinneringen die decennia blijven bestaan

    Leren en geheugen bestaan uit drie grote verwerkingsstadia:

    1. Encoderen: het verwerken van nieuwe informatie om op te slaan. Encoderen valt uiteen in verwerving en consolidatie. Verwerving omvat het in je opnemen van een deel van de input uit de sensorische buffer. Consolidatie omvat de vorming van sterkere representatie over tijd voor een lange termijnherinnering.

    2. Opslaan: het vasthouden van informatie als gevolg van verwerving en consolidatie.

    3. Terughalen: het gebruiken van opgeslagen informatie ten behoeve van een bewuste representatie of uitvoering van aangeleerd gedrag.

    Betrokken bij het geheugen zijn de basale ganglia, voor reinforcement leren, het cerebellum, voor tiral-and-error leren, de amygdala, voor angst leren, en de hippocampus en omringende structuren.

    Wat is amnesie?

    Amnesie is de verzamelnaam van alle geheugenstoornissen, die zowel kunnen resulteren van fysiologische en psychologische trauma’s als operaties of ziektes. Amnesie is een soort van geheugenbeschadiging die alle zintuigen beïnvloedt. Het verlies van herinneringen aan gebeurtenissen die na de breinlaesie plaatsvinden staat bekend als anterograde amnesie. Dit resulteert in het onvermogen om nieuwe dingen aan te leren. Het verlies van herinneringen aan gebeurtenissen die vóór de breinlaesie plaatsvonden staat bekend als reterograde amnesie.

    Soms is reterograde amnesie tijds-gelimiteerd, bijvoorbeeld dat alleen gebeurtenissen van enkele minuten of uren vergeten zijn. In meer heftigere gevallen is sprake van geheugenverlies van bijna alle herinneringen die voor de laesie hebben plaatsgevonden. Reterograde amnesie blijkt het grootst te zijn voor de meest recente gebeurtenissen. Dit effect staat bekend als het temporale gradiënt of Ribots wet.

    De geheugenbeperkingen zijn afhankelijk van de hoeveelheid schade aan de mediaal temporaal kwab. Alleen bilaterale verwijdering van de hippocampus leidt tot ernstige amnesie, niet unilaterale verwijdering.

    Wat zijn de verschillende geheugenmechanismen?

    Sensorisch geheugen

    Als iemand tegen je praat, terwijl je niet oplet, kun je je vaak toch nog het laatste deel van het verhaal herinneren. Deze ‘echo’ staat bekend als sensorische geheugen sporen. Het sensorisch geheugen kun je onderverdelen in echoic memory; geheugen voor geluid, en iconic memory, geheugen voor zicht.

    Onderzoek met betrekking tot het sensorisch geheugen heeft gekeken naar de duur en de locatie van opslag in het brein. Volharding van een auditief sensorisch geheugen spoor gaat gepaard met een karakteristieke ERP die bekend staat als MMN, electrical mismatch negativity, met als magnetische tegenhanger MMF, mismatch field. Na het horen van dezelfde tonen, ontstaat een MMN/MMF zodra een andere toon wordt gehoord. Het echo geheugenspoor voor geluid, gemeten door middel van een mismatch, kan soms wel tien seconden lang aanhouden. Het echo geheugenspoor voor zicht blijft maar 300 tot 500 ms actief. Het echoïsche en het iconische geheugen hebben beide wel een grote capaciteit.

    Korte termijn geheugen (KTG)

    In tegenstelling tot het sensorisch geheugen, kan informatie in het KTG voor een langere periode opgeslagen worden (seconden tot minuten), maar de capaciteit van het KTG is alsnog beperkt.

    Atkinson en Shiffrin hebben een modaal model voor geheugen ontworpen. Het model is een strikt serieel model, dit wil zeggen dat er vaste stadia worden doorlopen. Informatie komt binnen in het sensorische geheugen, kan worden overgebracht naar het korte termijn geheugen en daarna naar het lange termijn geheugen. Het overbrengen van informatie van het sensorische geheugen naar het korte termijn geheugen wordt beïnvloed door aandacht. Het overbrengen van informatie van het korte termijn geheugen naar het lange termijn geheugen wordt beïnvloed door herhaling. Informatie kan in elk stadium verloren gaan door verval, interferentie of een combinatie hiervan. Er bestaat discussie over de strikte volgorde van het model: moet informatie echt eerst in het KTG zitten om daarna in het LTG worden opgeslagen? En welke hersensystemen zijn er bij de processen betrokken?

    Er is bewijs voor het bestaan van het KTG, afkomstig uit de cognitieve neurowetenschap. Shallice en Warrington hebben een patiënt met hersenbeschadiging in de linker perisylviane cortex onderzocht en hebben vastgesteld dat bij de patiënt de ‘digit span’ was verlaagd van vijf tot negen items naar twee items. Wel kon de patiënt nieuwe herinneringen in het lange termijn geheugen (LTG) vormen. Dit laat dus een dissociatie zien tussen KTG en LTG, maar het laat ook zien dat je het KTG niet per se nodig hebt om informatie op te slaan in LTG. Dit komt dus niet overeen met het eerder beschreven model.

    Een meer recent voorbeeld komt van Markowitsch. Hij heeft patiënt E.E. beschreven, die een tumor had in de linker angulaire gyrus. Deze tumor beïnvloedde de inferieure pariëtale cortex en de posterieure superieure temporale cortex. Na verwijdering van de tumor daalde het vermogen van het korte termijn geheugen, maar bleef het lange termijn geheugen normaal. E.E. had een normaal spraakvermogen en normaal begrip van spraak en lezen. Problemen met het korte termijn geheugen waren zichtbaar voor abstract verbale informatie.

    Uit deze en andere onderzoeken is geconcludeerd dat het korte termijn geheugen niet de poort naar het lange termijn geheugen kan zijn, zoals in het modale model wel het geval is. Patiënt H. M. was niet meer in staat lange termijn herinneringen te vormen, maar had een intact korte termijn geheugen. Er is dus sprake van een dubbele dissociatie.

    Werkgeheugen

    Werkgeheugen is een gelimiteerde opslag voor het vasthouden van informatie over korte tijd (maintenance), zodat er mentale operaties over kunnen worden uitgevoerd (manipulation). De informatie in het werkgeheugen kan afkomstig zijn van het sensorisch geheugen, maar ook uit het LTG.

    Baddeley heeft het driedelige werkgeheugen systeem voorgesteld:

    1. Het centraal uitvoerende (central executive) mechanisme is opdrachtgevend en controlerend voor de interactie tussen het korte termijn geheugen en het lange termijn geheugen.

    2. De fonologische ‘loop’ bevat de akoestische codering van informatie in het werkgeheugen. Uit onderzoek blijkt dat het akoestisch onthouden van letters (klank) in plaats van vorm meespeelt bij herhaling. Een lijst met woorden die hetzelfde klinken is moeilijker te onthouden. De fonologische ‘loop’ bestaat uit de kortlevende akoestische opslag en de articulatie component die een rol speelt bij akoestische herhaling. De fonologische loop kan dus enkel operaties uitvoeren op auditieve informatie.

    3. Het visueel-spatiale kladblok loopt parallel met de fonologische ‘loop’ en is verantwoordelijk voor de opslag van puur visuele en visuospatiële informatie. Uit onderzoek naar de akoestische en visuospatiële code komt geen interferentie van beide naar voren, wat erop duidt dat het twee onafhankelijk subsystemen zijn.

    Uit de cognitieve neurowetenschap komt bewijs voor het werkgeheugen naar voren. Elk onderdeel uit het werkgeheugen kan apart door schade worden beïnvloed. Laesies in de linker supramarginale gyrus leiden tot problemen in het fonologische werkgeheugen. De auditieve verbale geheugen spanne neemt dan af. Het herhalingsproces in de fonologische ‘loop’ hangt samen met het linker premotor gebied. Het linker hemisferisch netwerk, wat de laterale frontale en inferieure pariëtale kwabben bevat, wordt geactiveerd ten behoeve van het fonologisch werkgeheugen.

    Hersenbeschadiging in de pariëtaal-occipitale gebieden in beide hemisferen heeft effect op het visuospatiële schetsblok. Beschadiging in de rechterhemisfeer leidt tot meer problemen in het visueel spatiale korte termijn geheugen. Laesies in het rechter pariëtaal-occipitaal gebied leiden tot problemen met non-verbale visuospatiële taken voor het werkgeheugen. Deze beschadigingen in de linker hemisfeer leiden tot problemen in het korte termijn geheugen voor visueel gepresenteerd linguïstisch materiaal.

    Ook beeldvormend onderzoek steunt dit idee; middels gebruik van PET onderzoek vonden Smith en zijn collega’s een dissociatie tussen hersengebieden bij het uitvoeren van een spatiale versus een verbale taak. Gezonde deelnemers kregen ofwel een spatiale onthoudtaak of een verbale. Deelnemers moesten oordelen of het target overeen kwam met het eerder getoonde beeld. Tijdens het uitvoeren van een spatiale taak was er vooral activatie in de rechter hemisfeer regio’s (inferieur frontaal, posterieur pariëtaal en extrastriate cortex) en bij de verbale taak activatie van de linker hemisfeer in de inferolaterale frontale cortex. De linker hemisfeer was ook actief bij het ruimtelijk werkgeheugen, waarschijnlijk voor een verbale opslag van niet-verbale stimuli.

    Lange termijngeheugen

    Het lange termijngeheugen kan worden onderverdeeld in twee delen: het declaratief geheugen en het non-declaratief geheugen.

    Het declaratief geheugen is het geheugen voor gebeurtenissen en feiten, zowel persoonlijk als algemeen. Er is bewuste toegang tot het declaratief geheugen mogelijk, waardoor het ook wel het expliciete geheugen genoemd wordt. Het declaratief geheugen valt uiteen in het episodisch geheugen en het semantisch geheugen. Het episodisch geheugen is het persoonlijk en autobiografisch geheugen en omvat het bewustzijn van gebeurtenissen in het verleden. Het semantisch geheugen bevat kennis over de wereld, dat ook kan worden opgehaald in situaties die anders zijn dan de situatie waarin de kennis is opgedaan.

    Het non-declaratief geheugen omvat kennis waar geen bewuste toegang toe mogelijk is, waardoor het ook wel impliciet geheugen genoemd wordt. Het non-declaratief geheugen valt uiteen in het procedureel geheugen, priming, conditionering, habituatie en sensitisatie. Het procedureel geheugen is betrokken bij het leren van cognitieve en motorische vaardigheden door veel herhaling. Er is geen expliciete kennis van de geleerde vaardigheid. Het procedurele geheugen is afhankelijk van andere hersensystemen dan die nodig zijn voor episodisch geheugen. De basale ganglia kan betrokken zijn in het leren van mootrische vaardigheden.

    Het perceptueel representatiesysteem draagt bij aan de inprenting van de structuur en vorm van objecten door eerdere ervaringen. Bij klassieke conditionering wordt de geconditioneerde stimulus samengevoegd met de ongeconditioneerde stimulus wat leidt tot een zelfde respons. Het niet-associatief leren omvat habituatie en gevoelig worden voor gebeurtenissen die zichzelf herhalen.

    Een andere vorm van non-declaratief behelst perceptuele priming. Priming verwijst naar een verandering van een reactie op een stimulus, of de mogelijkheid om een stimulus te identificeren, na eerdere blootstelling aan diezelfde stimulus. Perceptuele priming werkt binnen het perceptuele representatiesysteem (PRS). In de PRS kan de structuur en de vorm van objecten geprimed worden door eerdere ervaringen en dit effect duurt soms maanden lang. Het PRS is niet afhankelijk van de mediale temporaal kwab. Conceptuele priming is ook mogelijk en is afhankelijk van de laterale temporaal en prefrontaal regio’s. Een andere vorm van priming is semantische priming waarbij de prime en target woorden verschillend zijn, maar semantisch aan elkaar gerelateerd zijn.

    Klassieke conditioneren is een soort associatief leren. Het wordt ook weleens Pavlovian conditionering genoemd. Een geconditioneerde stimulus wordt gepaard met een ongeconditioneerde stimulus en wordt hiermee geassocieerd. De geconditioneerde stimulus zal leiden tot een geconditioneerde respons, gelijk aan die normaal opgeroepen door de ongeconditioneerde stimulus. Er zijn twee vormen klassieke conditionering:

    • Delay conditonering: de ongeconditioneerde stimulus begint terwijl de geconditioneerde stimulus nog aanwezig is;

    • Trace conditionering: er zit tijd tussen de ongeconditioneerde en geconditioneerde stimulus, waardoor een geheugenspoor nodig is voor de associatie tussen de twee stimuli. Het wordt verstoord bij beschadiging aan de hippocampus (delay conditionering blijft intact).

    Niet-associatief leren gaat over simpele vormen van leren, zoals habituatie, waarbij een respons op een onveranderde stimulus afneemt over tijd, of sensitisatie, waarin een respons toeneemt bij herhaalde presentaties van de stimulus. Niet-associatief leren betreft de sensorische en sensorisch-motorische paden.

    Welke hersendelen zijn betrokken bij het geheugen?

    Menselijk geheugen, hersenbeschadiging en amnesie

    Het mediaal temporaal gebied bestaat uit de amygdala, de hippocampus en de omliggende entorhinale cortex en parahippocampale en perirhinale corticale gebieden. In 1953 dacht men dat bij patiënt H.M. de hippocampus bilateraal was verwijderd. In 1997 werd een MRI scan gedaan, omdat de klemmen in H. M. hersenen niet ferromagnetisch waren. Het bleek dat dat de helft van de posterieure gebieden van de hippocampus nog intact was, maar dat de andere helft door atrofie was beschadigd.

    Patiënt R.B. had hersenbeschadiging opgelopen na een ischemische episode. Hierdoor kwam minder bloed in een bepaald deel van de hersenen komt. Als gevolg hiervan had R.B. anterograde amnesie, hij kon geen nieuwe herinneringen vormen. Ook heeft hij retrograde amnesie voor een periode van één tot twee jaar voor de hersenbeschadiging. R.B. bleek alleen laesies in de hippocampus te hebben bij de CAI piramidale cellen.

    Uit deze casussen komt naar voren dat de hippocampus cruciaal is voor het vormen van nieuwe herinneringen in het lange termijn geheugen.

    Er kan ook informatie gehaald worden van patiënten met transient global amnesia (TGA). Dit ontstaat bij mannen vaak door fysieke inspanning en bij vrouwen door emotionele stress. De normale bloedstroom in de hersenen wordt hierdoor verstoord. Dit gebeurt vaak bij het vertebrale-basilaire adersysteem, dat bloed geeft aan de mediale temporaal kwab en het diencefalon. Hierdoor ontstaat een tijdelijke ischemie, die later weer normaal kan worden. De tijdelijke amnesie kan ontstaan door laesies in het CA1 van de hippocampus.

    Patiënten met Korkasoff, door alcoholmisbruik, hebben in eerste instantie geen schade aan de mediaal temporaal kwab, maar waarschijnlijk is er een verstoring van de verbindingen tussen de anterieur en dorsaal-mediaal diencefalon en mediaal temporaal kwab, waardoor het circuit waarbij de hippocampus betrokken is verstoord raakt.

    Bij mensen met Alzheimer is sprake van neuronale achteruitgang in de parietaal kwab structuren van de retrosplenial cortex, posterieur cingulate, precuneus en angulaire gyrus. Uit onderzoek komt naar voren dat de hippocampus bij deze mensen sneller achteruit gaat in vergelijking met gezonde mensen die ouder worden. De plaques en tangles bouwen zich op in het mediale temporale gebied. De hippocampus gaat achteruit in grootte. Bovendien werd gevonden dat de atrofie in de mediale temporale kwab sterk gerelateerd is aan de achteruitgang in het episodisch geheugen die patiënten met de ziekte van Alzheimer ervaren. Waarschijnlijk komt de moeite met het vormen van nieuwe episodische herinneringen voort uit een gestoorde connectiviteit tussen de hippocampus en de prefrontale cortex, als gevolg van afname van acethylcholine producerende cellen.

    Diermodellen voor geheugen

    Er is veel dieronderzoek gedaan naar de rol van de mediale temporale kwab in het geheugen. Mishkin heeft onderzoek gedaan bij apen met laesies in de hippocampus, de amygdala, of beide. Hierbij is gebruik gemaakt van de vertraagde niet-matching voorbeeld taak. De aap zat in een kooi, met daarvoor een tafel met twee putjes, met de deur dicht. Zonder dat de aap het kon zien, werd over het putje met voedsel een object geplaatst. Na het openen van de deur, tilde de aap het object op om het voedsel te pakken. Na het sluiten van de deur werd hetzelfde object over een leeg putje gelegd en een ander object over het putje met voedsel. De aap werd hierna getraind voor het nieuwe object en metingen van leren en geheugen werden uitgevoerd.

    Uit het onderzoek kwam naar voren dat het geheugen alleen beschadigd was als er laesies waren in zowel de hippocampus als amygdala. De amygdala lijkt dus een belangrijke rol te spelen in het geheugen. Dit komt echter niet overeen met verslagen van patiënten met hersenschade, waarin schade aan alleen de hippocampus leidde tot anterograde amnesie.

    Zola en Squire hebben onderzoek gedaan naar selectievere laesies. Laesies in de hippocampus en amygdala resulteren in de sterkste geheugen tekorten als de omliggende cortex ook aan een laesie was onderworpen. Zonder laesie van de omliggende cortex had de laesie van de amygdala geen extra effect op het geheugen. De amygdala zou een rol kunnen spelen in een systeem dat het verkrijgen van een lange termijnherinnering ondersteunt.

    Zola heeft verder onderzoek gedaan naar laesies in de omliggende cortex in de perirhinale, entorhinale en parahippocampale gebieden. Deze laesies leidden tot slechtere prestaties in geheugen taken van de vertraagde niet-matching voorbeeld taak. Laesies in alleen de parahippocampale en perirhinale cortices bij mensen resulteren in significante geheugen tekorten.

    Het is bekend dat de parahippocampale en perirhinale gebieden informatie ontvangen van de visuele, auditieve en somatosensore associatieve cortex en deze doorzenden naar de hippocampus. De werking van de hippocampus is afhankelijk van deze gebieden. Laesies waarbij deze gebieden betrokken zijn resulteren in sterkere amnesie. Dit is zo omdat de gebieden betrokken zijn bij relatief veel verwerking. De amygdala is belangrijk voor emotioneel geheugen. De mediaal temporaal kwab is belangrijk in het organiseren en consolideren van lange termijnherinneringen, die permanent opgeslagen worden in de neocortex.

    De hippocampus is niet betrokken bij stimulus-respons leren, maar wel bij ruimtelijk navigatie leren. De hippocampus zou ook betrokken kunnen zijn bij het samenvoegen van contextuele informatie tot een complexe contextuele herinnering en in het ophalen van lange termijn herinneringen. De hippocampus zou niet meer nodig zijn voor het ophalen van een contextuele herinnering als de details verloren zijn en de herinnering algemener is geworden.

    Wat weten we van imaging onderzoek naar geheugen?

    Subsequent-memory-paradigma

    fMRI onderzoek heeft laten zien dat de hippocampus actief is bij het encoderen van nieuwe informatie. Hiervoor wordt vaak gebruik gemaakt van het subsequent-memory-paradigma. Bij dit paradigma krijgen deelnemers items die ze moeten onthouden. Hun hersenactiviteit wordt gemeten tijdens het encoderen van de items. Hierna wordt een geheugentest gedaan. Uit verschillende onderzoeken die deze methode toepassen komt naar voren dat de hippocampus en de posterieur parahippocampale cortex actief zijn bij het encoderen van de informatie, die later correct herinnerd wordt. Schade aan de hippocampus zou dus kunnen leiden tot problemen bij het encoderen van nieuwe informatie.

    Perirhinale cortex

    De hippocampus blijkt ook betrokken te zijn bij de retrieval (ophalen) van informatie uit het LTG. Wanneer informatie correct herinnerd wordt, werd de hippocampus geactiveerd. De hippocampus is dus belangrijk in het ophalen van episodische herinneringen, maar niet bij herinneringen gebaseerd op vertrouwdheid. Informatie van eigenschappen van items van unimodale snsorische gebieden van de neocortex komt door de anterieur delen van de parahippocampale regio, namelijk de perirhinale cortex (PRC). Informatie van de polymodale neocortex over ‘waar’ iets gelokaliseerd is komt door de posterieure delen van de parahippocampale cortex. Beide projecteren op de entorhinale cortex, maar komen pas samen binnen de hippocampus.

    Het binding of items and contexts (BIC) model stelt voor dat de PRC informatie over specifieke items representeert, de parahippocampale cortex informatie over de context van de items representeert en de hippocampus de representaties verbindt. Deze combinatie heet relationeel geheugen. Om iets als vertrouwd te herkennen heb je alleen de PRC nodig, maar om alles wat er aan gerelateerd is op te halen, heb je de hippocampus en posterieur parahippocampale cortex nodig.

    Retrieval van verschillende typen informatie

    Wheeler et al onderzochten welke hersendelen er betrokken zijn bij het ophalen van verschillende typen informatie. Deelnemers leerden een set van geluiden of plaatjes, hierbij was elk geluid of plaatje gelabeld. Na twee dagen werd er een geheugentest gedaan terwijl de deelnemers in een fMRI scanner lagen. De onderzoekers vonden dat tijdens de retrieval van plaatjes diverse regio’s van de neocortex die tijdens perceptie actief waren, ook nu weer actief waren. Dit gold ook voor de geluiden. De neocortex is dus specifiek voor sensorische informatie. De visuele verwerkingsgebieden in de inferotemporaal cortex bleken betrokken bij de voorbereiding van ophalen van visuele informatie, en de dorsaal pariëtaal en superieur occipitaal activiteit was gerelateerd aan het proces van zoeken in het geheugen naar het juiste item.

    Retrosplenial laesies, in de pariëtaal kwab, kunnen leiden tot retrograde en anterograde amnesie. Uit onderzoek bleek dat de posterieur pariëtaal cortex (PPC) actiever was als een eerder gezien object correct herkend werd, dan wanneer men correct aangaf een object niet eerder gezien te hebben. De activiteit was uitgebreid naar de inferieur en superieur pariëtaal lobules en de mediale structuren van de precuneus naar de posterieur cingulate cortex (PCC) en retrosplenial cortex (RSC). Succesvol ophalen van een herinnering is geassocieerd met activiteit in de laterale PPC en RSC. Deze gebieden zijn niet actief bij encoding, behalve als de items zelf-referentieel of emotioneel zijn. De RSC blijkt flink verbonden te zijn met de parahippocampale cortex (PHC).

    Onderscheid linker en rechter hemisfeer

    Cabeza en Nyberg concluderen op grond van onderzoek dat encoding is gerelateerd aan de linker frontale gebieden en dat ophalen is gerelateerd aan de rechter frontale gebieden. De linker frontaal cortex is echter wel betrokken bij semantische encoding en retrieval. De linker hemisfeer zou meer betrokken zijn bij processen van linguïstische representaties en de rechter frontaal cortex met object en ruimtelijke geheugen formatie.

    Twee systemen

    Ranganath en Ritchey stellen een model met twee systemen voor:

    1. Anterieur temporaal (AT) systeem: bevat de perirhinale cortex en de verbindingen met de anterieur hippocampus, amygdala, ventraal temporopolaire cortex en de laterale orbitofrontale cortex. Het systeem zou betrokken zijn bij geheugen voor items, vertrouwdheid-gebaseerde herkenning, associatieve eigenschappen van objecten en het maken van fijne perceptuele en semantische onderscheidingen. Het beoordeelt de significantie van eenheden.

    2. Posterieur mediaal (PM) systeem: bevat de PHC en RSC, mammillaire lichaampjes, anterieur thalamische nuclei, subiculum en default mode network (actief bij mind wandering). Het systeem is betrokken bij recollection-based herinneringen en het opstellen van mentale representaties van relaties tussen eenheden, acties en uitkomsten.

    De pariëtaal cortex is betrokken bij het onderhouden van informatie in het werkgeheugen. Activiteit in de pariëtaal cortex kan duiden op integratie van meerdere typen informatie.

    wat is consolidatie?

    Consolidatie is het proces dat het geheugen voor een bepaalde tijd stabiliseert nadat het voor het eerst verkregen is. In de meeste modellen bestaat consolidatie uit een initieel snel consolidatieproces gevolgd door een langzamer permanent consolidatieproces.

    Theorieën over consolidatie

    De mediale temporale kwabben, met name de hippocampi, zijn essentieel voor de snelle consolidatie en initiële opslag van informatie voor episodische en semantische herinneringen. De mechanismen van langzame consolidatie blijven echter controversieel.

    Hier bestaan twee belangrijke theorieën over. De ene theorie is de standaard consolidatietheorie, die stelt dat de neocortex cruciaal is voor de opslag van volledig geconsolideerde lange termijnherinneringen, waarbij de hippocampus slechts een tijdelijke rol speelt. De herinnering wordt onafhankelijk van de hippocampus door vele herhaling, waardoor het verbindingen maakt met de cortex en daar wordt opgeslagen. Dit zou voor zowel episodische als semantische herinneringen gelden.

    De andere theorie is de multipele trace theorie, die stelt dat alleen de lange termijnopslag voor semantische informatie afhangt van de neocortex, terwijl sommige aspecten van het episodisch geheugen blijven afhangen van de hippocampus. Elke keer als een herinnering wordt opgehaald ontstaat er een nieuw spoor. Als er vele sporen zijn ontstaan is het resistenter tegen schade aan de hippocampus. Volgens deze theorie vervagen episodische herinneringen over tijd en worden het semantische herinneringen.

    De temporaal neocortex buiten de mediaal temporaal kwab is belangrijk voor permanente consolidatie van semantische informatie. Laesies aan de laterale cortex van de anterieur temporaal kwam kan leiden tot ernstige retrograde amnesie. Bij geïsoleerde retrograde amnesie kan men nog wel lange termijn episodische herinneringen vormen. De laterale en anterieur regio’s van de temporaal kwab zouden opslagplek voor lange termijn herinneringen kunnen zijn, of belangrijk zijn voor het ophalen van lange termijn herinneringen.

    Wat is de cellulaire basis van leren en geheugen?

    De wet van Hebb houdt in dat als een synaps actief is terwijl het postsynaptische neuron actief is, de synaps sterker wordt. Dit wordt ook wel ‘Hebbiaans leren’ genoemd.

    Lange termijn potentiaal en de hippocampus

    Vanwege de rol van de hippocampus bij geheugen werd altijd gedacht dat de neuronen in dit gebied plastisch moesten zijn, oftewel in staat synaptische interacties te veranderen.

    De drie grote neurale onderdelen die de hippocampus prikkelen zijn:

    1. Het perforante pad: deze vormt prikkelende verbindingen tussen de entorhinale cortex en de granule cellen van de dentate gyrus.

    2. De mosachtige vezels: verbinden de granule cellen van de dentate gyrus met de CA3-piramidale cellen.

    3. Schaffer collaterals: verbinden de CA3-piramidale cellen met de CA1-piramidale cellen.

    Lange termijn potentiaal

    Uit onderzoek van Bliss en Lømo bij konijnen komt naar voren dat het stimuleren van de axonen in het perforante pad leidt tot grotere en langer durende EPSPs, excitatoire postsynaptische potentialen. Dit betekent dat de synaptische respons groter is als het pad weer gestimuleerd wordt. Dit effect staat bekend als het lange termijn potentiaal, LTP. Het LTP is ook voor de andere twee paden gevonden en kan uren tot dagen duren.

    Wanneer een zwakke input en een sterke input tegelijkertijd een cel bereiken, wordt de zwakke synaps sterker. Wanneer een tweede zwakke input op hetzelfde moment de cel bereikt, maar niet met de sterke input actief is, vindt er geen LTP plaats voor de tweede zwakke input.

    Er bestaan drie regels voor de associatieve LTP:

    1. Coöperatie: er moet meer dan één input tegelijkertijd actief zijn;

    2. Associatie: de zwakke input wordt alleen sterker als deze samen met een sterkere input plaatsvindt;

    3. Specificiteit: alleen de synaps die gestimuleerd wordt vertoont dit effect.

    De NMDA-receptoren, voor glutamaat, spelen een rol bij het ontstaan van een LTP, maar niet bij het vasthouden van een LTP. Het vasthouden van de LTP is waarschijnlijk afhankelijk van de andere glutamaat receptoren, de AMPA receptoren.

    Het blokkeren van LTP in de hippocampus bij muizen resulteert in problemen met ruimtelijke geheugen en leren. De exacte rol van LTP bij leren en geheugen is niet duidelijk vanwege tegenstrijdige resultaten en conclusies van verschillende onderzoeken. Het is in elk geval aanwezig op cellulair niveau en NMDA receptoren spelen er een belangrijke rol in.

    Hoe werkt emotie? - Chapter 10

    Hoe werkt emotie? - Chapter 10

    Patiënte S.M. was 20 jaar toen zij erachter kwam dat ze atrofie aan haar amygdala had. De schade bleek bilateraal te zijn. Deze zeldzame genetische ziekte, genaamd Urbach-Wietze, zorgt voor een atrofie van de amygdala.

    Op standaard metingen van neuropsychologisch functioneren deed S.M. het heel normaal. Ook haar intelligentiescore liet geen afwijkingen zien en ze had geen perceptuele en motorische problemen. Wanneer S.M. gevraagd werd om gezichten te beoordelen op emotie scoorde ze niet afwijkend van gezonde personen, maar op één emotie week ze wel af: angst. Ze kon de emotie angst en de situaties waarin mensen angst ervaren goed omschrijven, het was dus geen conceptueel probleem. Het tekenen van een angstig gezicht op papier lukte haar echter niet, terwijl dit bij andere emoties wel lukte. Ze had ook een erg verminderde ervaring van angst. Hierdoor ging ze angstige ervaringen ook niet uit de weg, want ze had zelf niet door dat ze een gebrek had.

    Uit deze casus kun je drie lessen trekken. De eerste is dat de amygdala een belangrijke rol moet spelen bij de emotie angst. De tweede is dat het mogelijk is dat het begrip van andere emoties wel intact blijft. En de derde is dat door een gebrek aan angst, ze gevaarlijke situaties niet meer kon ontwijken. Emoties moduleren en bias ons gedrag en onze acties.

    Wat is een emotie?

    De definitie van het woord ‘emotie’ is nog steeds een discutabel onderwerp. De definitie van de schrijver van het boek start met: ‘een emotie is een gevoel dat je krijg wanneer…’. Echter, veel onderzoekers stellen dat een gevoel de subjectieve ervaring van een emotie is, maar niet de emotie zelf. Emoties zijn neurologische processen, die ons gedrag sturen op een dergelijke manier dat ze de overleving en reproductie vergroten.

    Huidige modellen stellen dat emoties responsen op externe stimuli en/of interne mentale representaties zijn die:

    • veranderingen betreffen over meerdere responssystemen (ervaringen, gedragingen, fysiologisch);

    • gescheiden zijn van stemmingen, in de zin dat zij vaak identificeerbare objecten of triggers bevatten;

    • zowel een ongeleerde respons op stimuli kunnen zijn met intrinsieke affectieve eigenschappen als een geleerde respons op stimuli met verkregen emotionele waarde;

    • meerdere typen van waarderingsprocessen kunnen bevatten die de significantie van stimuli op huidige doelen beoordelen;

    • afhangen van verschillende neurale systemen.

    De meeste psychologen zijn het met elkaar over eens dat een emotie uit de volgende drie componenten bestaat:

    1. een fysiologische reactie op een stimulus;

    2. een gedragsmatige respons;

    3. een gevoel.

    Welke neurale systemen zijn betrokken bij emotieverwerking?

    De sensorische systemen zijn betrokken als emoties getriggerd worden door een externe stimulus. Soms worden emoties getriggerd door een episodische herinneringen, waarbij de geheugensystemen betrokken zijn. De fysiologische reactie van een emotie is afhankelijk van het autonome zenuwstelsel, onderdeel van het perifere zenuwstelsel. Arousal is ook onderdeel van theorieën over emoties. Dit wordt gereguleerd door het reticulaire activerende systeem.

    Het limbisch systeem

    Papez benoemde een neuraal netwerk dat betrokken is bij emotie. Onder dit systeem vallen de hypothalamus, anterieure thalamus, cingulate gyrus, en de hippocampus. MacLean breidde dit idee uit. Hij stelde een model voor van het limbische systeem dat meer beschrijvend dan functioneel is gebleken. Naast de structuren die Papez had benoemd stelde hij ook dat de amygdala, orbitofrontale cortex en delen van de basale ganglia deel uit maakten van het limbisch systeem. MacLean beschreef dit als een ‘emotionele brein’. Inmiddels weten we door verschillende onderzoeken dat niet alle structuren van het limbisch systeem betrokken zijn bij emotie en dat er ook structuren missen. Er blijkt een complexe interactie te zijn tussen verschillende neurale netwerken voor de analyse van emotionele stimuli. Dit bevat the thalamus, somatosensorische cortex, hogere orde sensorische cortexen, amygdala, insula en mediaal prefrontaal cortex. Het netwerk dat betrokken is bij een emotie hangt af van de situatie of van de taak.

    Hoe kunnen we emoties categoriseren?

    William James was van mening dat emoties niet basaal waren, noch dat zij gevonden konden worden in toegewijde neurale structuren, maar dat zij het resultaat waren van psychologische ingrediënten uit de evolutie.

    Hoewel er grotendeels overeenkomst is over de verschillende componenten waaruit een emotie bestaat (zie boven), is nog geen consensus bereikt over de onderliggende systemen. De theorieën verschillen op de timing van de drie componenten en of cognitie een rol speelt. Een emotionele stimulus is een stimulus die zeer relevant is voor het welzijn en de overleving van de observeerder.

    In een poging om enige orde te verkrijgen in de definitie van emoties hebben onderzoekers zich gefocust op drie primaire categorieën van emoties:

    1. basisemoties: een kleine set van emoties, elk met unieke kenmerken, verkregen door de evolutie, die gereflecteerd worden door gezichtsuitdrukkingen

    2. complexe emoties: combinaties van basisemoties, waarvan sommige sociaal of cultureel aangeleerd zijn, die geïdentificeerd kunnen worden als langdurige gevoelens

    3. dimensies van emoties: emoties die fundamenteel hetzelfde zijn, maar verschillen op één of meer dimensies.

    Basisemoties

    Volgens Ekman verschillen gezichtsuitdrukkingen van emoties niet veel tussen culturen. Er zou een aantal basisemoties zijn: vrolijkheid, verdriet, angst, walging, woede en verrassing. Elk van deze emoties heeft een karakteristieke gezichtsuitdrukking. Er zijn drie eigenschappen van emoties waar de meeste wetenschappers het over eens zijn: ze zijn aangeboren, universeel en van korte duur. Volgens Ekman zijn er meer criteria waaraan een basisemotie moet voldoen, namelijk:

    • distinctieve universele signalen;

    • aanwezig bij andere primaten;

    • distinctieve fysiologie;

    • distinctieve universalia in voorafgaande gebeurtenissen;

    • snel begin;

    • korte duur;

    • automatische waardering;

    • ongevraagde verschijning.

    Complexe emoties

    Ekman onderscheidde complexe emoties van basisemoties op de volgende manier: ‘ouderlijke liefde, romantische liefde of jaloezie duren voor langere perioden van tijd – maanden, jaren, of zelfs het hele leven lang’. Complexe emoties, zoals liefde en jaloezie, zijn langdurige cognitieve versies van basisemoties die cultureel specifiek of individueel zijn.

    Dimensies van emoties

    Een andere manier om categorisatie van emoties aan te pakken is door een emotie als een dimensie te zien. Twee factoren zijn hier van belang: de intensiteit van arousal en de valentie (positief – negatief). Davidson maakte een ander dimensioneel onderscheid, namelijk tussen benadering en terugtrekking als reactie op emotie. Geen van deze bovenstaande benaderingen is volledig in het omvatten van de emotionele ervaring.

    Wat zijn verschillende theorieën van emotiegeneratie?

    James-Lange theorie

    William James stelde dat emoties de perceptuele resultaten waren van somatoviscerale feedback van lichaamsreacties op een emotie-uitlokkende stimulus. Hij stelde dat je niet wegrent voor een beer omdat je bang bent, maar dat je bang bent omdat je je bewust wordt van de lichamelijke veranderingen als je rent. Een gelijke beredenering werd gesteld door Carl Lange (vandaar de benaming James-Lange theorie). Zij hypothetiseren daarom: de beer (perceptie van de stimulus) leidt tot een fysiologische reactie (adrenaline wordt afgegeven, wat resulteert in een verhoogde hartslag en ademhaling, zweten en vecht-vluchtrespons). Dit leidt tot een automatische, onbewuste interpretatie van de fysiologische respons (‘mijn hart bonkt hard, ik ben aan het rennen, dus ik moet bang zijn’ = subjectief emotioneel gevoel). Dus voordat de emotie gevoeld zou worden moet er een lichamelijke reactie geweest zijn.

    Cannon-Bard theorie

    Philip Bard dacht dat fysiologische responsen niet afzonderlijk genoeg waren om een onderscheid te kunnen maken tussen angst, boosheid en seksuele aantrekking bijvoorbeeld. Cannon en Bard geloofden ook dat de neuronale en hormonale feedbackprocessen te langzaam zijn om vooraf te gaan aan een emotie. Cannon was van mening dat het sympathisch zenuwstelsel de reactie coördineerde tegelijkertijd met de generatie van het emotionele gevoel door de cortex. Bard en Cannon dachten dat een emotionele stimulus verwerkt werd door de thalamus en tegelijkertijd naar de neocortex en de hypothalamus verzonden werd om een perifere respons te produceren. De neocortex genereerde dus het emotionele gevoel en de periferie de langzame emotionele reactie. Zij hypothetiseren daarom (in termen van het beer-verhaal): de beer (perceptie van de stimulus) activeerde de thalamus en leidde tot een interpretatie van de cortex, namelijk dat er een gevaarlijke situatie was en dat men bang moest zijn. Tegelijkertijd werd de hypothalamus actief, die via het sympathische zenuwstelsel een langzame emotionele reactie opwekte, zoals fight or flight.

    Appraisal theory

    De ‘appraisal theory’ is een groep van theorieën waarin emotionele verwerking afhankelijk is van de interactie tussen eigenschappen van de stimulus en hun interpretatie. Richard Lazarus stelde een versie van de appraisal theory voor, waarin emoties een respons zijn op de ratio van nadeel versus voordeel, wanneer een persoon ergens mee in aanraking komt. Hij stelde dat de cognitieve appraisal vóór de emotionele respons/het emotionele gevoel komt. Deze cognitieve appraisal was volgens hem automatisch en onbewust. Hij stelt daarom voor (in termen van het beer-verhaal): iemand ziet de beer, wat leidt tot een cognitieve beoordeling , zoals een snelle risico-voordeel beoordeling : een gevaarlijk dier komt op me af en hij laat zijn tanden zien. Ik zie hierin hoog risico en geen voordeel, dus ik ben in gevaar. Dit leidt tot het voelen van de emotie (angst) en vervolgens tot een respons (fight or flight).

    Singer-Schachter theorie van cognitieve interpretatie van arousal

    Deze theorie is opgesteld door Singer en Schachter en is een mix van de James-Lange theorie en appraisal theorieën. Singer en Schachter stelden dat emotionele opwinding (arousal) en daarna beredening benodigd zijn om een stimulus te waarderen, voordat de emotie geïdentificeerd wordt. Zij stelden daarom voor (in termen van het beer-verhaal): iemand ziet de beer, wat leidt tot een fysiologische reactie (arousal). Dit leidt tot een cognitieve beoordeling van de situatie, waarna de emotie van angst gevoeld wordt.

    Constructivistische theorieën

    Constructivistische theorieën stellen dat emotie afstamt van cognitie en dat dit gemoduleerd wordt door cultuur en taal. Eén van de meest recente theorieën in deze categorie is die van Lisa Barrett. Zij suggereert dat emoties concepten zijn om een beeld te krijgen van de sensorische input van het lichaam en de wereld. We vormen een mentale representatie van lichamelijke veranderingen, wat core affect genoemd wordt. Deze representatie wordt geclassificeerd volgens taal gebaseerde emotionele categorieën. Deze categorieén variëren binnen de ervaringen en cultuur van een persoon, waardoor er geen empirische criteria bestaan voor het beoordelen van een emotie. Constructivisten hypothetiseren daarom (in termen van het beer-verhaal): sensorische input (zij ziet de beer) leidt tot een fysiologische reactie (arousal). De hersenen gaan alle eerdere keren langs dat ze een beer gezien heeft en categoriseert dan de huidige reactie op basis van alle eerdere ervaringen die gesuggereerd zijn door haar cultuur en taal. Dit leidt tot een emotie, die ze angst kan noemen.

    Evolutionaire psychologische benadering

    Evolutionaire psychologen Cosmides en Tooby stelden dat emoties dirigenten van een orkest zijn van cognitieve programma’s die gecoördineerd moeten worden om succesvol gedrag te produceren. Zij suggereren dat emoties een programma zijn die cognitieve subprogramma’s en hun interacties sturen. Zij hypothetiseren daarom (in termen van het beer-verhaal): iemand ziet de beer, waardoor

    de situatie wordt gedetecteerd en er automatisch een programma wordt geactiveerd, dat directie heeft over de subprogramma’s. De reactie is: perceptie en aandacht verschuiven automatisch, doelen en motivaties veranderen van een picknick in het bos naar in leven blijven, informatieverzamelingsprogramma’s worden geactiveerd: we zoeken naar een boom als bescherming, communicatie verandert, interpretatie systemen worden geactiveerd, leersystemen gaan door, fysiologie verandert en gedragsbeslissing regels worden geactiveerd. Uiteindelijk rent de persoon naar de boom.

    LeDoux’s high road en low road

    Joseph LeDoux stelde dat mensen twee emotiesystemen hebben die parallel aan elkaar werken. Het ene systeem is een neuraal systeem voor onze emotionele responsen dat gescheiden is van een systeem dat een bewust gevoel van emotie genereert. Het emotie-respons systeem is versterkt door evolutie om snelle responsen te produceren, die de kans op overleving en reproductie vergroten. Bewuste gevoelens zijn irrelevant voor deze responsen en worden niet verkregen door evolutie, maar geleerd door ervaring. Hij stelt daarom voor (in termen van het beer-verhaal): iemand ziet de beer wat leidt tot een snelle fight/flight respons en tegelijkertijd langzame cognitieve beoordeling, dat leidt tot een emotie (angst).

    Hoe zijn de amygdala betrokken bij emotie?

    De amygdala liggen vlak bij de hippocampus in de mediale temporale kwab. De amygdala bestaan uit drie groepen nuclei:

    1. Basolaterale nucleaire complex: laterale, basale en accessoire basale nuclei. De basale nucleus is een gatekeeper van amygdala input, die input van alle sensorische sytemen ontvangt. Het is belangrijk voor het mediëren van instrumenteel gedrag

    2. Centromediale complex: centrale en mediale nuclei. De mediale nucleus is belangrijk voor aangeboren emotionele responsen

    3. Corticale nucleus: olfactorische deel van de amygdala, omdat het input ontvangt van de olfactory bulb en olfactorische cortex

    De eerste onderzoekers die veronderstelden dat de amygdala betrokken waren bij emotie zijn Klüver en Bucy. Zij kwamen tot de conclusie dat apen, bij wie de amygdala waren beschadigd, geen angstreactie meer vertonen op objecten die normaal gesproken angst opwekken. Dit wordt het Klüver-Bucy syndroom genoemd. Tegenwoordig wordt verondersteld datde amygdala een belangrijke rol spelen bij algemene emotionele verwerking en leren, geheugen en aandacht voor emotioneel significante stimuli.

    Wat zijn de interacties tussen emotie en andere cognitieve processen?

    Impliciet emotioneel leren

    Als een stimulus, die voorheen neutraal was, wordt gekoppeld aan een vervelende gebeurtenis, zal je je de volgende keer dat je die neutrale stimulus tegenkomt weer onprettig gaan voelen. Dit heet ook wel angstconditionering. Van dit paradigma wordt veel gebruik gemaakt bij het onderzoeken van emotioneel leren, omdat het bij veel soorten hetzelfde werkt (mensen, ratten etc).

    Om het in termen van de principes van conditionering uit te leggen: een ongeconditioneerde stimulus (bijvoorbeeld een lichtje) wordt steeds voorafgegaan door een geconditioneerde stimulus (bijvoorbeeld een luid geluid). Naar verloop van tijd gaat het dier dezelfde reactie vertonen op het horen van het luide geluid (geconditioneerde respons) als op het lichtje (ongeconditioneerde respons). De geconditioneerde reactie kan ook weer afgeleerd worden (extinctie) door de geconditioneerde stimulus enige keren aan te bieden zonder de ongeconditioneerde stimulus.

    Beschadiging van de amygdala zorgt ervoor dat de patiënt of rat niet langer in staat is tot een geconditioneerde angstreactie. Amygdala laesies blokkeren het vermogen om een geconditioneerde respons op een neutrale geconditioneerde stimulus, gepaard met een aversieve ongeconditioneerde stimulus, te vormen en uiten. De laterale nucleus van de amygdala vormt de associaties die ten grondslag liggen van dergelijke aversieve conditionering, doordat het informatie van verschillende hersengebieden samenvoegt. Cellen in de superieur dorsaal lateraal amygdala veranderen snel bij het verbinden van de geconditioneerde stimulus met de ongeconditioneerde stimulus. Als de cellen resetten, blijft de associatie bestaan. De laterale nucleus is verbonden met de centrale nucleus van de amygdala. Deze verbinding zorgt voor het initiëren van een emotionele reactie wanneer dit nodig is bij bedreiging.

    Twee routes van informatieverwerking naar de amygdala

    LeDoux stelt twee verschillende routes voor waarop informatie de amygdala kan bereiken. In de snelle, onnauwkeurige route loopt sensorische informatie direct via de thalamus naar de amygdala, zonder filtering van de bewuste controle. Het wordt ook wel de low road genoemd. In de langzame, nauwkeurige route loopt de sensorische informatie via de thalamus naar de sensorische cortex voor verdere analyse en dan pas door naar de amygdala. Het wordt ook wel de high road genoemd. Door de low road kunnen we ons klaar maken voor een snelle respons, die plaatsvindt als de high road aangeeft dat het inderdaad om de geconditioneerde stimulus gaat. De amygdala is vooral gevoelig voor biologisch belangrijke stimuli, zoals predatoren.

    De rol van de amygdala in het leren reageren op stimuli die gekoppeld zijn aan aversieve gebeurtenissen heet impliciet, doordat we dit indirect door een gedrags- of fysiologische respons uiten.

    Patiënten met schade aan de amygdala vertonen geen anticiperende angst ondanks het feit dat ze zich wel bewust zijn van de aankomende aversieve stimuli. Oftewel, het expliciete geheugen is intact, het impliciete geheugen is verstoord. Bij schade aan de hippocampus is dit patroon andersom. Dit laat zien dat de amygdala een belangrijke rol spelen bij impliciet leren en de expressie. De amygdala spelen echter geen rol bij alle vormen van leren en geheugen De hippocampus is juist belangrijk voor de expliciete kennis van de emotionele eigenschappen van een stimulus.

    Expliciet emotioneel leren

    Bij schade aan de amygdala kan men nog wel angst-associaties aanleren en expliciet rapporteren. Men laat alleen niet meer de startle respons zien bij de angstige stimuli, dus er is geen emotionele respons. De amygdala zijn belangrijk voor impliciete emotionele reacties op stimuli waarvan de betekenis expliciet geleerd is. De activiteit van de amygdala wordt beïnvloed door hippocampaal-afhankelijke declaratieve representaties over de emotionele eigenschappen van stimuli. Amygdala-activiteit moduleert indirecte emotionele responsen.

    Arousal blijkt de opslag van expliciete herinneringen te versterken. Als er schade is aan de amygdala is deze versterking van herinneringen door arousal geblokkeerd, en niet het verkrijgen van een herinnering zelf. De rol van de amygdala is modulerend. De amygdala spelen voornamelijk een rol bij het behoud van de herinnering en niet bij het veranderen van de eerste encodering. Het versterkt de hippocampale consolidatie van herinneringen. De basolaterale nucleus van de amygdala speelt hierbij een belangrijke rol. De amygdala werken ook saen met de hippocampus tijdens de encoderingfase.

    De rechter amygdala blijkt het belangrijkst voor het ophalen van autobiografische emotionele herinneringen met negatieve valentie en hoge arousal. Daarnaast geldt dat hoe actiever de amygdala, hoe sterker de herinnering. Tijdens het ophalen van emotionele informatie is er een verhoogde effectieve connectiviteit tussen de amygdala en hippocampus. Arousal beïnvloedt hoe snel we iets vergeten.

    Acute stress kan het geheugen faciliteren. Chronische stress of extreme arousal hebben juist een negatieve invloed op de prestatie van het hippocampale geheugensysteem. Dit komt door de invloed van te veel stresshormonen.

    Emotie, perceptie en aandacht

    We zijn extra bewust van en besteden meer aandacht aan emotioneel saillante stimuli. Het fenomeen attentional blink houdt in dat we een tweede target stimulus, die direct na een eerste stimulus gepresenteerd wordt in de early lag period, vaak gemist wordt. Als een tweede woord echter emotioneel significant is, dat wil zeggen distinctief, arousing en met een positieve of negatieve valentie, wordt het woord wel opgemerkt. Met schade aan de linker amygdala wordt het tweede woord niet herkend, zelfs niet als het emotioneel significant is. Als aandachtsmiddelen beperkt zijn, bereiken alleen emotionele stimuli het bewustzijn.De amygdala zijn belangrijk in het versterken van onze aandacht bij emotionele stimuli.

    Er zijn twee theorieën hierover:

    1. emotioneel leren betreft een langdurige verandering in sensorisch corticale tuning;

    2. emotioneel leren produceert een meer tijdelijke verandering in aandachtdrempels. Aandacht en bewustzijn hebben geen impact op de reactie van de amygdala op angstige stimuli, want ook al ben je ergens anders over aan het denken, je schrikt nog steeds op bij een hard geluid bijvoorbeeld. De amygdala ontvangen informatie over de emotionele significantie en beïnvloedt via de sensorische cortex de aandacht en perceptie. De amygdala zijn ook actiever bij het zien van nieuwe stimuli.

    Emotie en beslissingen

    Uit onderzoek met iemand met schade aan de orbitofrontaal cortex bleek dat de persoon niet in staat was oplossingen te prioriteren op basis van mogelijkheid het probleem op te lossen. Ook maakte hij slechte professionele en sociale beslissingen. Het anticiperen van de gevolgen van acties en leren van fouten is ook verslechterd. Doordat de orbitofrontaal cortex belangrijk is voor emotionele functies, werd ontdekt dat emotie nodig is voor het maken van juiste beslissingen. De emotie is gevestigd in ons lichaam als somatische markers, oftewel veranderingen in de fysiologische arousal. De orbitofrontaal cortex zou samen met de verbindingen kunnen leiden tot het leren van associaties tussen situaties en somatische veranderingen. De orbitofrontaal cortex en andere hersengebieden evalueren mogelijke gedragsresponsen en kans op beloning op basis van eerdere situaties, die tot gelijke somatische reacties hadden geleid.

    Drie typen emoties beïnvloeden het maken van beslissingen:

    1. de huidige emotionele staat;

    2. anticiperende emoties, ontstaan voor de beslissing;

    3. persoonlijke ervaring, de emotie die je verwacht te voelen na de beslissing gemaakt te hebben.

    Extinctie van een geconditioneerde respons is afhankelijk van de interactie tussen de amygdala en de prefrontale cortex. Schade aan de orbitofrontaal cortex (OFC) leidt tot een onvermogen te reageren op veranderende patronen van beloning en straf. Er vindt geen reversal learning plaats en er wordt niet geleerd van ervaring. De laterale OFC wordt geactiveerd bij straf, terwijl de mediale OFC geactiveerd wordt bij beloning. De mate van activiteit hangt samen met de magnitude van de beloning of straf. Bij schade aan de OFC zijn er normale emotionele reacties op winst en verlies, maar voelt men geen spijt. Personen met deze laesie leren ook niet van spijt-indicerende beslissingen en anticiperen ook niet op negatieve uitkomsten van hun keuzes.

    Hersendelen die zijn betrokken bij spijt zijn de mediale OFC, anterieur cingulate cortex en anterieur hippocampus. Na meerdere trials werd men risico aversief, en hierbij waren de mediaal OFC en amygdala actief. Dezelfde circuits mediëren dus de ervaring en anticipatie van spijt. Het gevoel van spijt heeft een sterke invloed op beslissingen maken.

    Emoties hebben vier rollen in het maken van beslissingen:

    1. ze geven informatie;

    2. ze weerspiegelen een common currency tussen verschillende inputs en opties;

    3. ze richten de aandacht op nieuwe informatie, die de beslissing kunnen sturen;

    4. ze motiveren benaderings- of ontwijkingsgedrag beslissingen

    Emotie en sociale stimuli

    Bij schade aan de amygdala is er voornamelijk sprake van een beperking in het herkennen van gezichtsuitdrukkingen. De OFC lijkt voornamelijk betrokken bij het herkennen van boze gezichten. Patiënten met schade aan de amygdala hebben met name moeite met het herkennen van angstige gezichten. Ook als proefpersonen zich niet bewust zijn van de aanbieding van een angstig gezicht is de amygdala actief. Om gezichtsuitdrukkingen te herkennen kijken controle personen vooral naar de ogen. Echter, mensen met amygdala laesies kijken niet naar de ogen, terwijl dit een belangrijke eigenschap is bij de angstige uitdrukking. De amygdala zijn daarnaast betrokken bij het waarnemen en interpreteren van emotie en sociaalheid in vele stimuli, zelfs levenloze objecten. Het speelt een rol in ons vermogen om te vermenselijken.

    De amygdala worden ook geactiveerd bij het categoriseren van mensen in groepen. Ondanks dat dit voordelen kan bieden, kan het ook tot raciale stereotypering leiden. Raciale bias wordt vaak indirect gemeten met de impliciete associatie test (IAT). Deelnemers krijgen dan foto’s te zien van blanke en donkere mensen, die ze moeten classificeren en ze moeten reageren op positieve en negatieve woorden. Uit onderzoek blijkt dat de amygdala actiever zijn voor donkere gezichten dan blanke gezichten bij een korte presentatie van de foto. Als de foto langer wordt weergegeven, vindt gecontroleerde verwerking plaats en verschilt de amygdala-activatie niet tussen de rassen. Wel werd meer activiteit gezien in de rechter ventrolaterale prefrontale cortex bij donkere dan blanke gezichten. De amygdala zijn waarschijnlijk geactiveerd als een gezicht verschilt van het gemiddelde gezicht en het gemiddelde gezicht is afhankelijk van je afkomst.

    Hoe verloopt de cognitieve controle van emoties?

    Emotieregulatie

    Emotieregulatie verwijst naar de processen die invloed hebben op de typen emoties die we hebben, wanneer we ze hebben en hoe we ze uitdrukken en ervaren. Emotieregulatie kan op verschillende punten in het emotiegeneratie-proces interveniëren, zoals in aandacht, evaluatie of respons processen. Soms is het bewust en gecontroleerd, soms onbewust en automatisch.

    Emotieregulatie is erg variabel binnen en tussen individuen en afhankelijk van de interactie van frontale corticale structuren en subcorticale hersenregio’s. Dit kan gemeten worden met een EEG. Mensen met meer linker frontaal activatie bij rust dan rechter frontaal activatie blijken beter in het vrijwillig onderdrukken van negatieve emotie. De frontaal kwab blijkt belangrijk in het automatisch reguleren van emoties.

    De rol van de PFC

    Gross deed onderzoek naar reappraisal, waarbij een emotioneel geladen stimulus opnieuw geïnterpreteerd wordt in niet-emotionele termen, en suppression, waarbij we emotioneel expressief gedrag onderdrukken in een emotioneel opwindede situatie. Het bleek dat reappraisal en suppression emotioneel beide expressief gedrag verminderden, maar dat alleen reappraisal afgunst verminderde. Suppression verhoogde sympatische activatie, waardoor participanten opgewondener waren en dit hield zelfs een tijdje na de gekeken film aan. Emoties zijn dus deels onder bewuste cognitieve controle. De prefrontaal cortex (PFC) lijkt de emotionele activiteit in subcorticale structuren, zoals de amygdala, te moduleren.

    De linker laterale PFC en dorsaal anterieur cingulate cortex (dACC) waren actief bij het evalueren en ‘beslissen’ van cognitieve strategie, het inbeelden van verergering of verbetering van een situatie. De dorsaal mediaal PFC was actief bij zowel downregulatie als upregulatie. Bij upregulatie was de linker rostromediaal PFC en de PCC actief, maar bij downregulatie de rechter lateraal en orbitaal PFC. Verschillende reappraisal doelen activeren dus soms gelijke en soms verschillende PFC gebieden.

    De rol van de amygdala

    Amygdala-activiteit nam toe als men een negatieve emotie moest vergroten en nam af als men een negatieve emotie moest verminderen. De amygdala hebben een flexibelere rol in het verwerking van relevantie van stimuli, afhankelijk van de huidige doelen en motivatie. Dit heet affectieve flexibiliteit. Amygdala-verwerking heeft echter een negativiteitsbias.

    Andere gebieden betrokken bij emoties

    Verschillende hersengebieden zijn geassocieerd met de verwerking van verschillende emoties. De insula blijkt een grote rol te spelen in de integratie van affectieve en cognitieve processen, maar lijkt ook belangrijk te zijn bij de emotie ‘walging’ (disgust). Andere onderzoekers zeggen echter dat de anterieur insula een meer algemene rol speelt in het representeren van hoofd affectieve gevoelens in het bewustzijn. Tevens blijkt er een significante correlatie te zijn tussen de activiteit van de insula en de perceptie van interne lichaamsstaten, dit wordt interoceptie genoemd.

    De emotie ‘geluk’ activeert met name de dorsolaterale PFC, de cingulate gyrus, de inferieure temporale gyrus en het cerebellum. Deze resultaten versterken de rol van het limbische systeem en zijn connecties in de verwerking en expressie van positieve emoties. Echter is geluk erg moeilijk te onderzoeken.

    ‘Liefde’ stamt voornamelijk af van een activatie van subcortico-corticale gebieden die betrokken zijn bij beloning, motivatie, emoties en cognities. Deze gebieden zijn dopaminerijke hersengebieden, namelijk de insula, de caudate nucleus, het putamen, het ventrale tegmentale gebied, de anterieur cingulate cortex, de bilaterale posterieur hippocampus, de linker inferieur frontaal gyrus, de linker midden temporaal gyrus en de pariëtaal kwab. Elk type liefde activeert een specifiek hersennetwerk. Actief bij moederlijke liefde is de subcorticale periaqueductale grijze massa, wat niet actief is bij passievolle liefde.

    Het is echter van belang om in het achterhoofd te houden dat het waarnemen en ervaren van emoties gereguleerd wordt door interacties van diverse neurale structuren. Wellicht is de anterieur cingulate cortex belangrijk voor de algemene verwerking van emoties.

    Wat is taal? - Chapter 11

    Wat is taal? - Chapter 11

    Hank, een oorlogsveteraan, had na schade aan zijn linker hemisfeer last van anomie. Dit houdt in dat hij objecten wel kent en ook herkent, maar ze vaak niet kan benoemen. Dit voorbeeld laat zien dat objectherkenning niet hetzelfde is als objecten benoemen. Daarnaast laat het Hank’s voorbeeld zien dat het produceren van spraak niet hetzelfde is als het begrijpen van spraak.

    Taal is waarschijnlijk hetgeen dat het meest kenmerkend is voor de mens en hierdoor de mens onderscheidt van andere (dier)soorten. Taal wordt ‘natuurlijk’ genoemd omdat het vanuit het brein ontstaan. Taal is heel verscheiden: het kan geschreven, gesproken of uitgebeeld woorden. Ook kan met behulp van taal informatie uit het verleden, heden en toekomst worden gecommuniceerd tussen mensen. Taal is dus heel sociaal. Het helpt ook om te leren van vroegere ervaringen.

    Het onderzoek naar taal is in 1960 begonnen. Er werden toen patiënten met taalproblemen onderzocht om zo een beter beeld van taal in de hersenen te ontwikkelen. Ook waren er psycholinguistieken, die zich richtten op de cognitieve processen met taal. Uiteindelijk ontstond uit deze combinatie de cognitieve neurowetenschappen, die zich richt op de combinatie van de neuropsychologische en de psycholinguistieke kenmerken van taal.

    De anatomie van taal

    Een groot deel van de verwerking van taal vindt plaats in de linker hemisfeer. Dit gebeurt vooral in de gebieden om de Sylvian fissure heen. Andere belangrijke taalgebieden in de linker hemisfeer zijn Wernicke’s gebied (linker temporale cortex) en Broca’s gebied. Alle taalgebieden en de connecties tussen deze talgebieden worden de linker sylviaanse taalnetwerk genoemd. Ook een aantal gebieden in de rechter hemisfeer spelen een rol bij bijvoorbeeld de verwerking van de prosody van taal en bij de verwerking van metaforen. Ook motoriek is belangrijk bij taal, net zoals timing. Daarom zijn er ook gebieden die motoriek regelen betrokken bij de communicatie.

    Wat is de invloed van hersenschade op taal?

    Afasie ontstaat vaak na laesies en gaat over grote beperkingen bij het begrijpen van taal en het produceren van taal. Ook kan er sprake zijn van spraakproblemen door verminderde spiercontrole. Dit wordt dysarthrie genoemd. Apraxie gaat over problemen in de motorische controle van articulatie.

    Broca’s afasie

    Broca’s afasie is één van de meest onderzochte vormen van afasie. Er zijn ook andere benamingen zoals anterieure afasie, niet-vloeiende afasie, expressieve afasie of agrammatische afasie.

    In de ergste gevallen van Broca’s afasie kunnen de patiënten maar één woord uitspreken. Er is wel grote variabiliteit tussen patiënten met betrekking tot hun klachten. Kenmerkend voor deze vorm van afasie is dat het vaak leidt tot telegrafische spraak (“Geef koek”, “Pak bord”) en zeer veel moeite kost om te produceren. Ook kunnen er problemen zijn met betrekking tot het begrijpen van de syntax en kan er sprake zijn van problemen bij het begrijpen van grammatica (agrammatische afasie).

    Wernicke’s afasie

    Wernicke’s afasie wordt ook wel posterieure afasie of receptieve afasie genoemd. Bij Wernicke’s afasie zijn er vooral problemen bij het begrijpen van taal. Patiënten met Wernicke’s afasie hebben vaak een vloeiende spraak en maken juist gebruik van prosodie en grammatica. Wat zij zeggen is echter wel raar en niet te begrijpen. Zo kunnen zij zeggen: “Heeft de hond vandaag zijn bord op het huis gegooid?”. Wernicke’s gebied bevindt zich vlak bij het gebied in de hersenen dat auditieve informatie verwerkt. Let er wel op dat bij laesies in Wernicke’s gebied alleen niet leiden tot Wernicke’s afasie. Uit onderzoek blijkt dat Wernicke’s afasie vooral ontstaat wanneer er niet alleen schade is aan Wernicke’s gebied, maar ook in de gebieden eromheen of wanneer er ook schade is aan de onderliggende witte stof die de taalgebieden in de temporale kwab verbindt met andere gebieden in de hersenen.

    Geleidingsafasie (Conduction Aphasia)

    Volgens Lichtheim was er een gebied dat conceptuele informatie over woorden opslaat. Zo stelde hij voor dat als er aan een woord wordt gedacht, alle woorden die een associatie met dit woord hebben, worden geactiveerd. Hij beschreef op basis van dit idee het klassieke lokalisatie model. Hierin geldt: A = Wernicke’s gebied (bevat linguistieke informatie en hier worden woorden in opgeslagen), M = Broca’s gebied (hier verloopt de planning van spraak) en B = bevat conceptuele informatie over woorden. Hij stelt dat A, B en M zich bevinden in verschillende hersengebieden die aan elkaar zijn verbonden met witte stof. Schade in deze verbindingen zouden leiden tot spraakproblemen.

    Fasciculus arcuatus is de witte stof die loopt van Wernicke’s gebied tot Broca’s gebied. Schade aan deze witte stof kan leiden tot geleidingsafasie. Geleidingsafasie houdt in dat een individu woorden begrijpt en opmerkt dat hij of zij fouten maakt, maar niet in staat is om zijn of haar fouten te herstellen. Ook hebben patiënten met geleidingsafasie moeite met het produceren van spraak en het herhalen van spraak en gebruiken ze woorden soms op een onjuiste manier. Transcorticale afasie houdt in dat er schade is in de verbinding tussen B (conceptuele informatie) en M (Broca’s gebied), maar er wel een goede verbinding is tussen A (Wernicke’s gebied) en M. De symptomen hierbij lijken op die van Broca’s afasie, maar het verschil is dat deze patiënten wel zinnen kunnen herhalen. Er kan juist sprake zijn van dwangmatig herhalen van zinnen, wat echolalie wordt genoemd. Ten slotte kan er ook sprake zijn van globale afasie dat leidt tot grote beperkingen in zo wel de productie van taal als het begrijpen van taal. Dit ontstaat vaak als gevolg van veel schade in de linker hemisfeer. Het lokalisatie model van Lichtheim wordt niet meer sterk aangehangen. Onderzoekers in de huidige tijd richten zich vooral op het idee dat er een netwerk van hersengebieden is die onderling verbonden zijn.

    Wat zijn de fundamenten van taal in het menselijk brein?

    Het brein heeft meerdere manieren om woorden en concepten op te slaan. Zo bevat het een mentaal lexicon, waarin semantische informatie (betekenis van woorden), syntactische informatie (het combineren van woorden tot zinnen) en details van woorden (spelling, klanken) liggen opgeslagen.

    Na het perceptueel analyseren van woorden (simpel gezegd: het zíen van woorden) zijn er drie opeenvolgende reacties:

    1. Lexicale toegang: dit gaat over dat de perceptuele analyse van woorden het mentale lexicon in het brein activeert;

    2. Lexicale selectie: dit houdt in dat er in het mentale lexicon het best passende woord wordt geselecteerd

    3. Lexicale integratie: dit houdt in dat de woorden worden samengevoegd tot zinnen.

    Het mentale lexicon is niet alfabetisch georganiseerd. Dit zou namelijk heel onpraktisch zijn, omdat het anders heel lang zou duren om bijvoorbeeld woorden met de letter Z te produceren.

    Wat zijn andere belangrijke componenten van taal en woorden zijn?

    Morfemen: de kleinste combinatie van letters die betekenis hebben. Bijvoorbeeld, in het woord huishouden, is ‘huis’ een morfeem, ‘houd’ een morfeen en ‘en’ een morfeem;

    Fonemen: dit gaat vooral over de kleinste klanken van woorden. Bijvoorbeeld bij het woord ‘bier’; dit kan bieR of bieT zijn. Door één klein klankverschil heeft het woord een hele andere betekenis;

    Semantische relaties: Dit gaat over de relatie tussen woorden. Hierbij lijkt het dat woorden in het mentale lexicon aan elkaar verbonden zijn door de relaties met andere woorden. Om dit te meten wordt er vaak gebruik gemaakt van ‘priming’ taken, waarin er bijvoorbeeld eerst het woord ‘auto’ wordt weergegeven (dit is een prime). Daarna wordt een  target woord weergegeven. Dit target woord kan gerelateerd zijn aan de prime of niet gerelateerd. Vervolgens moeten de participanten aangeven of de target een echt woord is, of niet. Als het target woord gerelateerd is aan de prime, dan is het makkelijker voor de participanten om te bepalen of het een echt woord is. Dit resultaat laat zien dat de organisatie van woorden in het mentale lexicon vooral lijkt te zijn gebaseerd op de betekenis van woorden.

    Modellen over de mentale lexicon

    Er zijn meerdere modellen die hebben geprobeerd het semantische priming effct te verklaren. Zo hebben Collins en Loftus een model voorgesteld waarin woordbetekenissen in een semantisch netwerk zijn weergegeven. De woordbetekenissen zijn conceptuele knopen, die elk met elkaar verbonden zijn. De sterkte en de afstand tussn deze knooppunten worden bepaald door de semantische of associatieve relatie tussen woorden. Zo zal bijvoorbeeld de knoop voor het woord ‘auto’ een sterke relatie hebben met ‘vrachtwagen’ en niet zo sterk met ‘douche’. Belangrijk bij dit model is ook dat knopen die dichter bij elkaar liggen, sterker worden geactiveerd dan knopen die ver van elkaar af liggen. Dit model heeft grote invloed, maar ondanks dit is het nog steeds niet met volle zekerheid vast te stellen hoe woorden in het mentale lexicon precies georganiseerd zijn. Andere modellen stellen bijvoorbeeld dat woorden die samen voorkomen, zoals hüttenkase elkaar activeren of dat de semantische kenmerken van woorden elkaar activeren (een hond is een dier, heeft vier poten, etc.). Bij deze modellen is dan wel de vraag: hoe veel kenmerken moeten er genoemd worden, voordat een persoon bijvoorbeeld aan een hond denkt? Ook zijn er natuurlijk heel veel verschillende kenmerken: zo kan een tafel van hout, glas, beton, etc., zijn.

    Neurale substraten van het mentale lexicon

    Verschillende neurologische problemen zorgen voor verschillende problemen in taal. Zo hebben patiënten met Wernicke’s afasie vaak prolemen in spraakproductie dat semantische parafasie wordt genoemd. Zo noemen zij een koe bijvoorbeeld een paard. Diepe dyslexie gaat over dat men bijvoorbeeld koe leest, maar dat er paard staat. Zij maken dus vooral fouten met lezen. Progressieve semantische dementie houdt in dat er problemen zijn met betrekking tot concepten. Zo vinden zij het moeilijk om iets precies te benoemen, en noemen zij daarom bijvoorbeeld de categorie tot wat iets behoort. Een voorbeeld is: Iemand krijgt een plaatje van een hond te zien, maar zeggen niet dat dit een hond is. In plaats daarvan zeggen ze: “dier”. Dit is ook een bewijs voor dat woorden in het mentale lexicon verbonden zijn. Bij deze vorm van dementie is er wel veel variatie in klachten, wat wordt bepaald door het type schade aan de hersenen. Patiënten met schade of een laesie aan hun inferieure en mediale temporale cortex hebben meestal moeite met het benoemen van levende dingen. Er zijn ook klachten die vooral gaan over het benoemen van dingen die door de mens zelf is gemaakt en dit komt vaak voor bij schade aan de linkerfrontaal en parietale kwabben.

    Deze bevindingen passen bij de hypothese van Warrington, die stelt dat de problemen die patiënten ervaren vooral reflecties zijn van wat voor type informatie er in het semantisch netwerk is opgeslagen. Zo zullen bij de benoeming van biologische categorieën zoals fruit, voedsel of dieren, vooral naar de fysieke eigenschappen worden gekeken (bijv. welke kleur is een banaan?) en bij dingen die door mensen zijn gemaakt, vooral naar de functionele eigenschappen (waar gebruiken we een hamer voor?).

    Hoe wordt taal verwerkt?

    Bij het begrijpen van gesproken taal moet de luisteraar eerst de akoestische input decoderen in een fonologische code. Dit is hoe auditieve woorden worden opgeslagen in het mentale lexicon. Vervolgens is er sprake van lexicale toegang en lexicale selectie. Ten slotte zorgt de betekenis van het woord voor activatie van conceptuele informatie.

    Bij het lezen van woorden is de eerste stap is het perceptueel analyseren van woorden (orthografisch). Vervolgens worden deze woorden óf gelijk in het mentale lexicon opgeslagen, of worden zij vertaald in fonologische eenheden die op hun beurt de fonologische woorden in het mentale lexicon activeren.

    Gesproken taal: het begrijpen van taal

    Er is veel verschil tussen gesproken taal en gelezen taal. Bij gesproken taal moet de luisteraar namelijk rekening houden met veel verschillende geluiden in de omgeving en moet hij of zij zich goed kunnen richten op wat er wordt gezegd. Het blijkt dat kinderen tot en met één jaar heel goed onderscheid kunnen maken tussen alle soorten fonemen. Pas na één jaar gaan zij zich specialiseren tot één of meerdere talen (die zij aangeleerd krijgen). Dus ook japanse baby’s kunnen goed onderscheid maken tussen de letters R en L, maar later kunnen zij dit niet meer. Ook de manier van huilen richt zich tot de fonemen waar de baby’s het meest bekend mee zijn. Andere belangrijke kenmerken bij het begrijpen van taal zijn dat een luisteraar rekening moet houden met:

    • De variabiliteit van het signaal (is het een man of een vrouw die spreekt);

    • Het feit dat fonemen vaak gebruikt worden in gesproken taal en dat er weinig sprake is van pauze tussen woorden, waardoor het soms lastig is om een duidelijk onderscheid te maken tussen begin en eind van een woord (er kan sprake zijn van coarticulatie);

    • Om toch spraak goed te begrijpen, kan er gebruik worden gemaakt van prosodische informatie, wat gaat over het spraakritme en de toon van iemand zijn woorden. Denk bijvoorbeeld aan de verhoging van de toon wanneer je een vraag stelt. Engelstaligen gebruiken vaak nadrukken op lettergrepen om woorden te verduidelijken (denk aan: lettuce).

    Neurale substraten van het verwerken van gesproken taal

    Het blijkt dat de superieure temporale cortex belangrijk is bij de waarneming van taal. “Pure woord doofheid” houdt in dat men puur en alleen doof is voor woorden: andere geluiden kan hij of zij wel horen! Dit ontstaat als gevolg van schade aan de superieure temporale cortex.

    Hoe wordt in het brein onderscheid gemaakt tussen spraak en niet-soraak? Wanneer er spraak is, wordt dit eerst verwerkt door paden voor het verwerken van geluid in het algemeen. Hierbij is Heschl’s gyri belangrijk. Ook het superieure temporale sulcus (STS) hoort bij het gebied rondom Heschl’s gyri en is daarmee onderdeel van de auditieve associatie cortex. Het blijkt dat Heschl’s gyri wordt geactiveerd bij geluiden en bij spraakgeluiden, maar dat de STS vooral geactiveerd wordt bij spraakgeluiden.

    Ook fMRI is belangrijk geweest bij het begrijpen van hoe de verwerking van spraak verloopt. Met behulp van fMRI hebben Binder en collega’s een hierarchisch model van woordherkenning opgesteld. In dit model wordt auditieve informatie van Heschl’s gyri doorgegeven aan de superieure temporale gyrus (STG). Hier wordt nog geen onderscheid gemaakt tussen spraak en niet-spraak. Vervolgens gaat de informatie naar de midden temporale gyrus en de inferior temporale gyrus, waar er wel onderscheid wordt gemaakt tussen woorden en niet-woorden. Uiteindelijk komt de informatie terecht bij de angular gyrus. Het verwerken van fonemen gebeurt in het linkermidden van de STG, de integratie van fonemen gebeurt in de linker anterieure STG en de verwerking van korte zinnen gebeurt vooral door meer anterieure gebieden van de STS. Dus, het verschil tussen spraak en niet-spraak gebeurt vooral in het middendeel van de STS.

    Geschreven input: woorden lezen

    Om woorden te lezen, moet men een visueel patroon kunnen herkennen. Het menselijk brein is heel goed in het herkennen van patronen, maar toch is lezen een vrij nieuwe uitvinding. Lezen gaat met behulp van het aanleren van symbolen, die verschillen over talen. Er zijn drie manieren waarop woorden in taal gesymboliseerd kunnen zijn: alfabetisch (het Westen), syllabisch (Japan) en logografisch (Chinees).  Selfridge noemde in een artikel over kunstmatige intelligentie het ‘pandemonium model’. Hierin stelde hij dat demonen (kleine componenten) leiden tot patronen die een machine zou kunnen herkennen. In dit model is sensorische input (R) opgeslagen als een iconische herinnering door de ‘afbeeldingsdemoon’. Vervolgens zijn er 28 ‘kenmerkdemonen’ die letten op bijvoorbeeld de vorm van het symbool en deze decoderen. Ook zij er ‘cognitieve demonen’ die bepaalde combinaties van kenmerken herkennen. De ‘beslissing demonen’ kiezen uiteindelijk de beste representatie voor het lezen. Een kritiek op dit model is dat het alleen gebruik maakt van bottom-up verwerking en niet van top-down verwerking en daardoor geen rekening houdt met fenomenen zoals het woord superieuriteits effect (wat inhoudt dat mensen letters sneller herkennen in échte woorden dan in nonsens woorden).

    Het computational model gaat uit van drie niveaus van representatie bij het herkennen van letters.

    • Een niveau voor de kenmerken van letters of woorden;

    • Een niveau voor letters;

    • En niveau voor de representatie van woorden. 

    In dit model wordt er wél rekening gehouden met top-down informatie (informatie op hogere niveaus van representatie van het woord), die lagere niveaus van representatie van informatie kan beïnvloeden (zoals de letters of kenmerken van letters). Dit is dus een verschil met Selfridge’s model. Een ander verschil is dat in het computational model processen parallel kunnen plaatsvinden (meerdere letters kunnen tegelijkertijd worden verwerkt), terwijl in Selfridge’s model één letter tegelijkertijd kan worden verwerkt. Ook stelt het computational model dat er zo wel exciterende (activerende) als inhiberende (remmende) verbindingen zijn tussen alle niveaus. 

    De neurale substraten bij het verwerken van geschreven woorden

    Pure alexie hout in dat een patiënt geen woorden kan lezen, terwijl andere aspecten met betrekking tot taal nog wel intact zijn. Schade aan de occipitotemporale regio’s van de linker hemisfeer kan leiden tot pure alexie. Dee gebieden zijn gespecialiseerd in het herkennen van ortografische eenheden (dit zijn de visuele representaties van letters).

    De rol van de context bij het herkennen van woorden

    Om woorden in hun context te begrijpen, moet er gebruik gemaakt worden van syntactische en semantische eigenschappen van de woorden om tot één representatie te komen. Hierbij kan er onderscheid worden gemaakt tussen lagere-orde representaties die worden geconstrueerd uit sensorische informatie zoals bijvoorbeeld het woord zelf en hogere-orde representaties, die worden geconstrueerd uit de context waar het woord in voorkomt. De context is heel belangrijk bij het bepalen van hoe een woord geinterpreteerd moet worden. Daarom moet de sensorische informatie en de contextuele informatie geintegreerd worden. Er zijn verschillende modellen die beschrijven hoe dit gebeurt:

    • In het modulaire of autonome model wordt gesteld dat een normale begrip van taal ontstaat door modulen die gescheiden en onafhankelijk zijn. Dit betekent gelijk dat hogere-orde representaties lagere-orde representaties niet kunnen beïnvloeden. Daarom is er alleen sprake van een bottom-up verwerking;

    • In het interactieve model wordt gesteld dat alle vormen van informatie helpen bij het herkennen van woorden. Zo kan de context al invloed hebben zonder dat sensorische informatie beschikbaar is door de representaties in het mentale lexicon te activeren;

    • In het hybride model wordt gesteld dat lexicale toegang autonoom is en niet wordt beïnvloed door hogere-orde informatie. Lexicale selectie wordt beïnvloed door sensorische en hogere-orde contextuele informatie. In deze modellen wordt informatie over woordvormen gegeven waardoor het aantal geactiveerde representaties in het mentale lexicon minder wordt.

    De integratie van woorden in zinnen

    Er zijn geen representaties van hele zinnen in het brein. In plaats daarvan wordt er een syntactische stuctuur gegeven aan woorden die in zinnen voorkomen. Dit heet syntactisch parsen.

    Semantische verwerking en de N400 golf

    Het N400 effect  is een golf die te zien is op een elektro-encefalogram (EEG) die ongeveer 400 miliseconden optreedt nadat er iets wordt gelezen dat vreemd of onjuist lijkt te zijn. Dus als er staat: “Piet eet een pizza”, dan zal er waarschinlijk geen N400 effect optreden. Echter, als er staat: “Piet eet een schoen”, dan zal er waarschijnlijk 400 miliseconden na het lezen van deze zin een golf te zien zijn op een EEG scan.

    Syntactische verwerking en de P600 golf

    De P600 golf wordt ook wel de syntactische positieve verandering (SPS) genoemd. Dit treedt ongeveer 600 miliseconden na het lezen van zinnen die grammaticaal vreemd of onjuist zijn. Dit is vaak het geval bij krantenkoppen.

    Neurale modellen voor taalbegrip

    Naast de ontdekking van Wernicke en Broca, zijn er ook andere hersengebieden of circuits gevonden die belangrijk lijken te zijn bij taalvewerking. Zo is een recent model dat van Peter Hagoort. Hij verdeelt taal in drie functionele componenten:

    1. Geheugen: het opslaan en ophalen van informatie uit het mentale lexicon of het opslaan van woorden op de lange termijn. Hierbij is de temporale kwab belangrijk;

    2. Unificatie: de integratie van fonologische, semantische en syntactische infromatie in één representatie. Hierbij is de STG en de inferieure temporale gyrus belangrijk.

    3. Controle: dit koppelt taal aan actie (bijv. wanneer wie praat in een gesprek).

    De netwerken van het taalsysteem in de linker hemisfeer

    Angela Friederici heeft een model ontwikkeld voor het begrijpen van gesproken zinnen. In dit model zijn er vier routes te onderscheiden: twee ventrale routes die de posterieure temporale kwab verbinden met de anterieure temporale kwab en de frontale operculum. Dit is belangrijk voor het begrijpen van de betekenis van woorden. De twee overige routes zijn dorsaal en verbinden de posterieure temporale kwab met de frontale kwab. Éen van deze dorsale routes verbindt de premotorische cortex met de planning van spreken en de andere route verbindt Broca’s gebied met de superieure temporale gyrus en superieure temporale sulcus. Deze laatste route is belangrijk bij de verwerking van syntactische aspecten.

    Neurale modellen van spraakproductie

    Levelt heeft een van de meest invloedrijke modellen voor spraakproductie opgesteld. Er is dus een verschil tussen taalbegrip en taalproductie. Taalbegrip gaat over een woord waar wij dan een concept (begrip) van moeten kunnen creëren, terwijl het bij taalproductie gaat over dat er een concept is waar er dan geschikte woorden voor gevonden moeten woorden.

    De eerste stap in het model is de voorbereiding van het bericht. Er is hierbij onderscheid tussen macroplanning en microplanning: dit gaat over dat de spreker duidelijk moet weten wat hij of zij wil overbrengen. De intentie of het doel van de boodschap kan gerepresenteerd worden door doelen en subdoelen; dit is macroplanning. Microplanning gaat over hóe informatie wordt geuit (waar kies je voor: het park is naast het huis of het huis is naast het park?). Dus microplanning gaat over de woordkeuze en de grammaticale keuzes. Vervolgens is er een ‘formulator’ die de boodschap in een gramatisch en fonologisch correcte manier overbrengt. Het model van Levelt is een modulair model.

    Het puntje-van-de-tong effect kan verklaard worden als een scheur tussen de syntax en fonologie. Dit kan dus voorkomen bij spraakproductie. Sommige patiënten met hersenschade (anomie) hebben veel last van dit fenomeen.

    Een voorbeeld van een interactief model is dat van Gary Dell. Hij stelt dat er sprake is van fonologische activatie nadat de semantische en syntactische informatie van het woord geactiveerd is. Er is dus sprake van feedback tussen tussen de fonologische activiteit en semantische en syntactische activiteit van een woord. Het model van Levelt stelt niet dat er feedback is.

    Wat valt te zeggen over de evolutie van taal?

    Het doel van taal is om gedrag van anderen te beïnvloeden. Dit hoeft niet altijd bewust te gebeuren, bij dieren is dit niet altijd het geval. Dieren maken vaak gebruik van taal om alarm te slaan. Wanneer dit de bedoeling is, is het belangrijk dat het specifiek en informatief is, zodat het duidelijk wordt wat er gedaan moet worden. Bij primaten lijkt de functie van de communicatie vooral bepaald te zijn door of het verbaal of met behulp van gebaren wordt overgebracht. Verbale communicatie is vaak onvrijwillig en duidt op emotie, terwijl gebaren vooral in niet-emotionele situaties worden gebruikt, bijvoorbeeld bij ‘spelen’. Tomasello stelt dat het gebruik van gebaren bij primaten meer samenhangt bij taal met mensen dan verbale taal bij primaten. Hierdoor stellen verschillende onderzoekers dat taal begint met gebaren. Uit hersenonderzoek blijkt ook dat hand- en mond sterk samenhangen, waardoor er gesteld kan worden dat het uitvoeren van gebaren en praten met elkaar verbonden zijn.

    Hoe bereiken we doelen en voorzien we in behoeften? - Chapter 12

    Hoe bereiken we doelen en voorzien we in behoeften? - Chapter 12

    Patiënt W.R. was zeer gedreven tijdens zijn opleiding tot advocaat, maar zodra hij afgestudeerd was, was zijn passie verdwenen en werd hij tennisleraar. Zijn familie maakte zich grote zorgen over zijn plotselinge omslag. Naar verloop van tijd werden de problemen steeds groter en was W.R. niet eens meer in staat zichzelf financieel te onderhouden. Het was duidelijk dat W.R. intelligent is en dat hij tevens in staat was in te zien dat hij een probleem had. Echter, dit interesseerde hem niet. Hij stelde zelf dat hij zijn ego was kwijtgeraakt.

    Patiënt W.R. ging naar de neuroloog en vertelde hem dat hij in het laatste jaar van zijn studie een hevige toeval had gehad. Uit een CT-scan bleek al snel dat W.R. een grote tumor had in zijn hersenen. De tumor bevond zich in de linker, laterale prefrontale cortex en de rechter frontale kwab, waarbij de tumor als het ware overstak via het corpus callosum. De prognose was slecht, omdat de tumor niet operatief verwijderd kon worden en ook van chemotherapie en bestraling werd weinig verwacht. Ondanks dat W.R. dit slechte nieuws wel begreep, toonde hij geen enkele emotie. W.R. vertoonde geen doelgerichte gedragingen, het enige doel dat hij had was het bevredigen van de onmiddellijke behoeften.

    Wat is cognitieve controle?

    Cognitieve controle, ook wel executieve functie genoemd, stelt ons in staat om onze percepties, kennis en doelen te gebruiken om een bepaalde selectie van acties en gedachten te maken. Cognitieve controleprocessen zorgen ervoor dat wij onze automatische gedachten en gedrag te boven kunnen komen en afstand kunnen doen van habituele responsen (gewoontegedrag). Zij geven ons cognitieve flexibiliteit en zorgen ervoor dat we op een nieuwe en creatieve manier kunnen denken. We kunnen hierdoor plannen maken over de toekomst en problemen voorspellen. Cognitieve controle is om deze reden van groot belang voor doelgericht gedrag en het maken van beslissingen.

    Om tot doelgericht gedrag te komen moeten we een actieplan maken. Deze acties moeten flexibel zijn en adaptief voor veranderingen en gebeurtenissen. We moeten onze acties monitoren om bij ons doel te blijven en om dat doel te behalen.

    Belangrijk in cognitieve controle is de prefrontale cortex. Er zijn twee prefrontale controlesystemen, namelijk een systeem gericht op doelgericht gedrag (bestaande uit de laterale prefrontale cortex en de frontale pole) en een controlesysteem dat van belang is bij het gidsen en monitoren van gedrag (bestaande uit de mediale frontale cortex).

    Welke hersendelen zijn betrokken bij cognitieve controle?

    Cognitieve controle vereist de integrale functie van diverse delen van het brein. In dit hoofdstuk wordt de nadruk gelegd op de prefrontale cortex, maar ook andere hersendelen spelen een rol, zoals de pariëtaal kwab en de basale ganglia.

    Onderverdelingen van de frontaal kwabben

    De frontaalkwabben zijn ongeveer een derde van de cerebrale cortex van de mens. De centrale sulcus scheidt de frontale kwab van de pariëtale kwab. De laterale fissure scheidt de frontale kwab van de temporale kwab. De frontale kwab is veel groter in mensen dan in andere soorten, vooral wat betreft de hoeveelheid witte stof. De cognitieve vermogens van de mens kunnen dus komen door het hogere aantal verbindingen in de hersenen.

    Het primaire motorgebied ligt voor de centrale sulcus. De secundaire motorgebieden liggen meer anterieur en ventraal en bevatten de laterale premotorische cortex en het supplementaire motorische gebied. De rest van de frontaal kwab is de prefrontale cortex (PFC). Deze bestaat uit vier delen: de laterale prefrontale cortex (LPFC), de frontaal polar regio (FP), de orbitofrontale cortex (OFC) en de mediaal frontaal cortex (MFC). De prefrontale cortex ontwikkelt pas laat, waardoor cognitieve controle ook laat in de ontwikkeling ontstaat.

    Netwerken die van belang zijn bij cognitieve controle

    De prefrontale cortex coördineert de verwerking van verschillende delen van het centrale zenuwstelsel (CZS). Dit bevat een massaal geconnecteerd netwerk dat de motorische, perceptuele en limbische regio’s aan elkaar verbindt. Er zijn verschillende projecties die de prefrontale cortex verbinden met bijna alle regio’s van de pariëtale en temporale cortex en zelfs met bepaalde regio’s van de occipitale cortex. De grootste input komt van de thalamus die de prefrontale cortex verbindt met subcorticale structuren, zoals de basale ganglia, het cerebellum en de hersenstam. De prefrontale cortex heeft ook veel verbindingen met de motorische gebieden en de homologe gebieden in de contralaterale hemisfeer.

    Cognitieve controle gebreken

    Patiënten met een frontale kwab laesie zoals de eerder besproken patiënt W.R. laten een paradox zien. Enerzijds laten zij geen bewijs zien van neurologische schade: ze hebben geen duidelijke perceptuele problemen, zijn in staat hun bewegingen uit te voeren en hun spraak is vloeiend en coherent. Tevens is de intelligentie en het geheugen niet beschadigd.

    Echter, wanneer gebruik gemaakt wordt van specifieke en sensitieve testen, wordt het duidelijk dat de frontale laesies wel degelijk verschillende aspecten van normale cognitie en geheugen kunnen verstoren. Zo kunnen patiënten vast blijven houden aan een antwoord, ook al is hen verteld dat dit antwoord incorrect is. Dit gedrag wordt perseveratie genoemd. Tevens kunnen deze patiënten impulsief of apathisch zijn. Ze kunnen niet in staat zijn om beslissingen te maken, hun acties te plannen, te organiseren of de consequenties van hun gedrag te begrijpen. Bovendien kunnen ze utilisatiegedrag laten zien (de extreme afhankelijkheid om prototypische responsen te gebruiken om het gedrag te richten). Deze gebreken hangen vaak af van de locatie van de laesie. Vaak weten de patiënten wel dat ze problemen hebben.

    Doelgericht gedrag

    Onderzoekers maken onderscheid tussen twee fundamentele typen acties. De eerste bestaat uit doelgerichte acties. Deze zijn gebaseerd op de beoordeling van een verwachte beloning en de kennis dat er een causale relatie is tussen de actie en de beloning (actie-uitkomst). De meeste acties die we uitvoeren zijn van dit type.

    De andere bestaat uit gewoontes. Een gewoonte is een actie die niet langer onder de controle is van een beloning, maar stimulus-gedreven is. We beschouwen een dergelijke actie daarom als automatisch. De actie wordt getriggerd door de context. Hierdoor kunnen gewoonte-gedreven acties ontstaan in de aanwezigheid van bepaalde stimuli, die het ophalen van goed geleerde associaties triggeren. Met doelgericht gedrag kunnen we ons doel behouden, ons richten op belangrijke informatie om het doel te behalen, irrelevante informatie negeren, het proces naar het doel monitoren, en flexibel en gecoördineerd wisselen van subdoelen.

    Hoe is het werkgeheugen betrokken bij cognitieve controle?

    Het werkgeheugen is een tijdelijke representatie van taakrelevante informatie. Dat kan informatie zijn uit het lange termijn geheugen of iets uit de omgeving waarop de persoon misschien moet reageren. Het brengt perceptie, lange termijngeheugen en actie samen om tot doelgericht gedrag en beslissingen te komen.

    De prefrontale cortex is noodzakelijk voor het werkgeheugen

    De laterale prefrontale cortex bevat een belangrijk deel van het werkgeheugen: de interactie tussen opgeslagen kennis en perceptuele informatie. Laesies (beschadigingen) in dit gebied zorgen voor een slechte prestatie op taken die een respons vereisen die uitgesteld moet worden. Bij taken van associatief leren is er geen slechtere prestatie, omdat het hier gaat om een ander soort geheugen. Het gaat hier om herkenningsgeheugen, oftewel de lange termijn associatie tussen een cue en beloning. Bij mensen wordt vaak de Object Permanentie Test van Piaget gebruikt om het werkgeheugen te onderzoeken. Jonge kinderen jonger dan 1 jaar kunnen deze test niet goed uitvoeren, omdat hun frontale kwab nog niet volgroeid is. Naarmate het kind ouder wordt (en de frontale kwab rijpt) presteert hij beter op deze taak.

    Fysiologische correlaten van werkgeheugen

    Er zijn twee condities nodig voor een werkgeheugen systeem:

    1. het moet een mechanisme hebben om opgeslagen informatie te bereiken;

    2. er moet een manier zijn om informatie actief te houden.

    De prefrontale cortex kan beide operaties vervullen. Bewijs hiervoor werd gevonden door middel van single cell recordings tijdens een delayed respons taak. Cellen uit de prefrontale cortex werden actief tijdens de uitstelperiode. De cellen onthouden als het ware wat er moet gebeuren. Uit onderzoek van Miller komt naar voren dat de cellen in de prefrontale cortex taak-specifieke en taak-afhankelijke selectiviteit laten zien. Verder blijkt uit onderzoek dat de laterale prefrontale cortex belangrijk is voor het werkgeheugen, doordat het een representatie van het doel behoudt en samenwerkt met de inferotemporaal cortex om relevante informatie voor het doel over een uitstelperiode te behouden.

    Verwerkingsverschillen binnen de prefrontale cortex

    Michael Petrides stelde een model op van het werkgeheugen, waarin informatie opgeslagen in de posterieure cortex wordt geactiveerd, herinnerd en vastgehouden door de ventrolaterale PFC. Vervolgens wordt dit gemanipuleerd met relevante informatie in meer dorsale regio’s van de PFC, waardoor een bepaald doel succesvol behaald kan worden.

    De n-back test doet een beroep op het werkgeheugen. Hierbij wordt een constante stroom van bepaalde stimuli (bijvoorbeeld letters) aan proefpersonen getoond. Proefpersonen worden geïnstrueerd dat zij op een knop moeten drukken wanneer zij dezelfde stimulus zien. In de simpelste uitvoering (n =1) worden proefpersonen gevraagd om de stimulus te vergelijken met de vorige (1 terug). Echter, er zijn lastigere versies. Bij n=2 dienen proefpersonen de stimuli te vergelijken met de stimulus van twee keer terug. Dit vereist dus het onthouden van informatie, maar ook het manipuleren hiervan.

    Hiërarchische organisatie van de prefrontale cortex

    De frontale pole is waarschijnlijk belangrijk voor het integreren van de specifieke inhoud van mentale activiteit in een algemeen framewerk. Voor simpele werkgeheugentaken lijken alleen de posterieur prefrontale gebieden betrokken of misschien zelfs alleen de secundaire motorische gebieden. Als de taak complexer is, wordt ook de frontale pole actief. Bij nog meer uitdaging is ook de anterieure regio actief.

    De functie van de prefrontale cortex (PFC) kan opgedeeld worden in drie assen:

    1. Een ventrale-dorsale gradiënt georganiseerd in termen van het vasthouden en manipuleren. Tevens reflecteert het de algemene organisatieprincipes die geobserveerd worden in de meer posterieure cortex, zoals de ventrale en dorsale paden voor de ‘wat’ en ‘hoe’ routes.

    2. Een anterieur-posterieur gradiënt, waarbij de anterieur regio’s belangrijk zijn voor de abstractie representaties en de posterieur regio’s voor de minder abstracte representaties. In het meest posterieure deel worden abstracte intenties vertaald naar beweging.

    3. Een lateraal-mediale gradiënt, dat gerelateerd is aan de mate waarin het werkgeheugen beïnvloed wordt door informatie uit de omgeving (meer lateraal) of informatie gerelateerd aan de persoonlijke geschiedenis en emotionele staten (meer mediaal). Laterale gebieden integreren externe informatie, die relevant is voor huidige doelen, en mediale gebieden zorgen dat informatie, gerelateerd aan motivatie en beloning, doelgericht gedrag beïnvloedt.

    Hoe verloopt het maken van een besluit?

    Theorieën over het besluitmakingsproces zijn normatief of descriptief. Normatieve beslissingstheorieën definiëren hoe mensen besluiten zouden moeten maken. Dit is echter vaak niet hoe mensen uiteindelijk kiezen. Descriptieve beslissingstheorieën daarentegen proberen te beschrijven wat mensen daadwerkelijk doen en niet wat zij zouden moeten doen. Volgens de evolutionaire psychologen maken we soms rare beslissingen, omdat deze vroeger de kansen op reproductie en overleving vergrootten. We zijn ons vaak onbewust van het feit dat veel van onze besluiten gemaakt worden als gevolg van simpele, efficiënte regels (heuristieken) die wij verkregen hebben dankzij de evolutie. Het resultaat van deze beslissingen kunnen gezien worden als niet-rationeel. Ze zijn echter wel degelijk rationeel als ze belicht worden in een evolutionair perspectief.

    Geïndiceerd wordt dat we onze besluiten op verschillende manieren maken. Zo kunnen besluiten doelgericht of habitueel zijn. Een vergelijkbare manier van het classificeren van besluiten is om ze onder te verdelen in actie-uitkomst besluiten en stimulus-respons besluiten. Bij een actie-uitkomst besluit komt een vorm van evalutie van de verwachte uitkomsten kijken. Als we een actie herhalen en de uitkomst steeds hetzelfde is, wordt een proces een gewoonte, oftewel een stimulus-respons besluit. Een andere manier van onderscheid maken is het verschil tussen modelgebaseerd en model-vrij. Modelgebaseerd houdt in dat we een interne representatie van de wereld gebruiken om verschillende acties te evalueren. Model-vrij houdt in dat je een input-output mapping hebt, net als bij stimulus-respons beslissingen.

    Waarde en besluitvorming

    In economisch opzicht worden besluiten gemaakt met als doel om de maximale waarde op te brengen. We moeten dan de waarde van elke optie weten en de kans op deze beloning. Het is belangrijk om te weten hoe het brein dergelijke waarden berekent en beloningen verwerkt. Er bestaan twee typen beloningen, namelijk primaire beloningen (die een direct voordeel hebben voor de overlevingskans) en secundaire beloningen (zonder intrinsieke waarde, maar belonend door de associatie met andere vormen van reinforcement, zoals geld en status).

    Een beloningswaarde is niet een simpele berekening. Waarde bestaat namelijk uit diverse componenten, die zowel intern als extern zijn. Er zijn diverse factoren die bijdragen aan het subjectieve component van waarde en deze kunnen veranderen.

    Hersengebieden betrokken bij waarde

    Het zou kunnen dat de ventromediale PFC (VMPFC) van belang is voor de waarde van een stimulus over korte termijn, terwijl de dorsolaterale PFC (DLPFC) de primitieve waardesignalen moduleert, waardoor lange termijn overwegingen ook worden meegenomen. Het verschil tussen gefaalde en succesvolle zelfcontrole zou dus kunnen zitten in de mate waarin de DLPFC het signaal van de VMPFC kan moduleren. Over het algemeen laten neurofysiologische en neuroimaging studies zien dat de orbitofrontale cortex (OFC) een belangrijke rol speelt in de representatie van waarde. Meer laterale regio’s van de prefrontale cortex zijn belangrijk voor modulatiecontrole en de acties die met de waarde geassocieerd zijn.

    In een labsetting kennen we de verschillende opties en mogelijke beloningen en kosten. In het echte leven is er echter vaak een optie met een bekende waarde en meerdere opties met onbekende waarde. Hierop moet besloten worden of iemand bij de eerste optie blijft, of verder gaat onderzoeken. Men gaat op onderzoek uit, als de zogenoemde besluit variabele een bepaalde drempelwaarde bereikt. Dit besluit is afhankelijk van de huidige verwachte beloning, de verwachte beloning en kosten van de nieuwe optie en de onzekerheid over beloning bij de nieuwe optie. De hypothese is dat de anterieure cingulate cortex (ACC) een kritieke rol speelt in deze besluiten; hetgeen ondersteund wordt door fMRI-onderzoek. Hierdoor kan gesteld worden dat ACC-signalen een type van controle bewerkstelligen door het promoten van bepaald gedrag.

    Dopamineactiviteit en beloning

    Beloningen zijn van groot belang voor het gedrag van dieren. Veel subcorticale gebieden representeren beloningsinformatie, bijvoorbeeld het dorsale en ventrale striatum, hypothalamus, amygdala en laterale habenula. Veel onderzoek naar beloning is gericht op dopamine. Beloning is echter het resultaat van het samenspel van meerdere neurotransmitters. Zo zou serotonine ook belangrijk zijn.

    Twee van de primaire loci van dopaminerge neuronen zijn de substantia nigra pars compacta (SNc) en het ventrale tegmentale gebied (VTG). Dopaminerge neuronen van de substantia nigra projecteren naar het dorsale striatum, de belangrijkste input nucleus van de basale ganglia. Dopaminerge neuronen die hun origine hebben in het VTG projecteren door middel van twee paden. Het mesolimbische pad reist via structuren, die belangrijk zijn voor de emotionele verwerking, bijvoorbeeld de nucleus accumbens, de amygdala, de hippocampus en de anterieure cingulate cortex. Het mesocorticale pad reist via de neocortex, vooral de mediale frontaal kwab.

    Onderzoekers toonden aan dat de activatie van dopaminerge neuronen niet afhankelijk was van de grootte van de beloning, maar meer van de verwachting op de beloning. Dopaminerge neuronen werden voornamelijk actief wanneer de beloning niet verwacht was.

    We moeten onze waardes updaten aan de hand van de veranderende omgeving. Predictiefout (prediction error, PE) is het verschil tussen de verwachte beloning en de daadwerkelijke beloning. De mate van vuren van dopamineneuronen is gecorreleerd met de predictiefout. Positieve predictiefouten, oftewel meer beloning dan verwacht, leiden tot een verhoging in dopamine afgifte. Negatieve predictiefouten, oftewel minder beloning dan verwacht, leiden tot een vermindering in dopamineafgifte. Echter nemen beide dopamineresponsen af in sterkte na het verloop van meerdere aanbiedingen, wat extinctie heet. Predictiefout wordt meestal gebruikt om waardevolle informatie te verkrijgen en om te leren.

    Straf is niet hetzelfde als het onthouden van een beloning. Het is het ervaren van iets negatiefs. Zowel beloningen als straffen zijn motivationeel. Dopamineneuronen blijken actief bij beloning voorspellende targets en niet actief bij targets die geen beloning voorspellen. De beloning gerelateerde activiteit van de dopamine neuronen wordt wellicht gereguleerd door de laterale habenula. Zowel de habenula als dopamine neuronen zijn context afhankelijk.

    Berridge stelt dat dopamineafgifte het gevolg is van leren, en niet de oorzaak. Dopamineneuronen zouden informatie gevolgen van voorspelling en leren coderen en iets doen met deze informatie. Dopamineactiviteit zou een indicatie geven van de saillantie van een stimulus of gebeurtenis. Een beloning zou uit drie delen bestaan: willen, leren, en leuk vinden. Dopamine zou alleen het ‘willen’ deel mediëren. Dopamineactiviteit geeft aan dat we aandacht moeten besteden aan iets en hoe wenselijk dit object is.

    Typen dopamineneuronen

    Neurofysiologen hebben ontdekt dat er twee typen dopamineneuronen zijn:

    1. dopamineneuronen die reageren op valentie; vuren is hoger bij beloning en lager bij aversieve stimuli. Dit zijn neuronen die predictiefouten coderen. Ze liggen in de ventromediale substantia nigra en VTG;

    2. dopamineneuronen die reageren op de verhoogde kans op elke reinforcement, beloning of straf. Deze neuronen coderen saillantie of objecten die aandacht vereisen. Ze liggen in de dorsolaterale substantia nigra

    Hoe verloopt planning?

    Het plannen en selecteren van een actie

    Om een doel te kunnen bereiken maak je een actieplan om acties te organiseren en prioriteren. Er zijn drie componenten essentieel om een actieplan uit te voeren:

    1. het identificeren van (sub)doelen

    2. het in kaart brengen van de consequenties horend bij de doelen

    3. het bepalen van de benodigdheden om de subdoelen te volbrengen

    Er zijn veel mogelijke manieren waarop het halen van het doel niet lukt; je moet er achter komen welke manier efficiënt is en soms lukt het niet om irrelevante informatie te negeren. Er zouden verschillende gebieden van de PFC betrokken kunnen zijn bij responsselectie en regelspecificatie. Doordat het om een hiërarchie gaat, zullen mensen die niet kunnen presteren op de lagere niveaus ook niet succesvol zijn op de hogere niveaus. Mensen die echter taken op de hogere niveaus niet kunnen uitvoeren, kunnen nog steeds succesvol zijn op lagere niveaus.

    Cognitieve controle bij doelgericht gedrag

    Het is essentieel dat je subdoelen evalueert en monitort. Belangrijk in cognitieve controle is het kunnen wisselen van focus tussen verschillende subdoelen. We moeten daarnaast het huidige doel behouden, focussen op relevante informatie en irrelevante informatie negeren.

    Retrieval en selectie van taak relevante informatie

    De prefrontale cortex kan worden gezien als een dynamisch filtermechanisme. De verbindingen met de posterieure cortex zorgen dat we taakrelevante informatie kunnen behouden die afhankelijk is van lange termijn kennis uit de posterieure cortex. Bij het wisselen van doelen zorgen de filteringprocessen voor saillante links naar representaties geassocieerd met de relevante informatie. De PFC helpt dus bij het ophalen en selecteren van informatie, relevant voor de desbetreffende taak.

    Task switching

    Prefrontale schade leidt tot het lastig behouden van focus op het huidige doel. Dit kun je onderzoeken met een task-switching experiment (de Wisconsin Card Sorting Test, WCST). Uit onderzoek met deze test blijkt inderdaad dat de PFC belangrijk is voor het coördineren van doelgericht gedrag, vooral als het doel opgehaald moet worden uit het geheugen.

    Wat is doel-gebaseerde cognitieve controle?

    Dynamische filtering is een vorm van doel-gebaseerde cognitieve controle (top-down-controle). Er is veel onderzoek geweest om te onderzoeken hoe top-down controle tot stand komt. Dit is uitdagend omdat je hersengebieden bekijkt die ver van elkaar vandaan liggen en toch met elkaar communiceren.

    Invloed van doel-gebaseerde controle

    Doel-gebaseerde controle beïnvloedt de inhoud van informatieverwerking op ten minste twee manieren. Eén manier is om de informatie waar de aandacht naar toe gaat te accentueren. Bijvoorbeeld: wanneer we naar een bepaalde locatie kijken, wordt onze gevoeligheid om een stimulus in die locatie te detecteren vergroot. Daarnaast kunnen we selectief onze aandacht ergens bijhouden door executieve functies. Wanneer we meerdere bronnen van informatie krijgen van dezelfde locatie, hebben we de neiging om taakrelevante informatie te vergroten en irrelevante informatie te inhiberen. Dit laatste wordt inhibitiecontrole genoemd.

    Patiënten met schade aan de prefrontale cortex hebben een gebrekkige inhibitiecontrole. Zij zijn bijvoorbeeld niet in staat om taak-irrelevante informatie te inhiberen. Uit onderzoek met TMS blijkt dat de inferieur frontaal cortex wellicht belangrijk is in het inhiberen van taak-irrelevante informatie en de dorsaal frontaal cortex voor het versterken van taakrelevante informatie. Het zou ook kunnen dat TMS verstoring van een prefrontale cortex gebied leidt tot veranderingen in andere gebieden van de prefrontale cortex. In dat geval zou TMS op de dorsaal frontaal cortex een indirect voordeel produceren voor doel-gebaseerde selectie door het vergroten van het vertrouwen op de inferieur frontaal cortex. Dit blijven echter hypotheses.

    Inhibitie

    We kunnen bewust informatie uit het lange termijngeheugen tegenhouden van toegang tot het werkgeheugen. Door bewust te proberen ergens niet aan te denken verhoogt de activiteit in de prefrontale cortex, maar verlaagt de hippocampale activatie, waardoor we minder kans hebben uiteindelijk aan het niet gewenste te denken.

    Inhibitie van actie is ook een vorm van cognitieve controle. Je kunt het zien als het tegenovergestelde van actieselectie. Waarschijnlijk zijn de neurale mechanismen niet hetzelfde, want het zou niet efficiënt genoeg zijn om de ongewilde actie te stoppen. Men heeft dit onderzocht met de stopsignaal taak. Bij deze taak moet men zo snel mogelijk op één van twee knoppen drukken. Af en toe is er echter een signaal die aangeeft dat de respons gestopt moet worden. Patiënten met een laesie van de frontaal zijn langzamer in het stoppen van een geplande respons. Dit lijkt echter alleen voor te komen bij schade aan de rechter hemisfeer aan de inferieure frontale gyrus. De subthalamische nucleus (STN) is ook belangrijk in het inhiberen van de cortex, door het sterke exciterende signaal dat het naar de globus pallidus stuurt. De STN blijkt verbonden met de rechter prefrontale cortex. Bij Parkinson wordt er vaak behandeld door deep brain stimulation (DBS) op de STN. Ook al vermindert dit de motorische symptomen, het leidt wel tot een verhoging in impulsiviteit.

    Hoe slagen we in het uitvoeren van doelgericht gedrag?

    Norman en Shallice stelden een psychologisch model op voor doelgericht gedrag. Dit model ziet de selectie van een actie als competitief proces. De kern zijn schema controle eenheden, of representaties van responsen. Deze schema’s zijn expliciete bewegingen of activaties van lange termijn representaties die tot doelgericht gedrag leiden. Ze worden geactiveerd door perceptuele stimuli of andere schema’s. De schema’s ontvangen veel input. Externe input kan de schema eenheden activeren, maar vaak bepalen controle processen welke van de geactiveerde eenheden de geschikte is. Er zijn twee soorten selectieprocessen. Eén daarvan is contention scheduling. Dit proces managet schema’s voor automatische en bekende acties. Dit proces is snel, maar passief. Hierdoor wordt competitie tussen schema’s voorkomen. De tweede manier van selectie heet het supervisor aandachtsysteem (SAS). De SAS is essentieel om ervoor te zorgen dat gedrag flexibel is, door ons in staat te stellen automatisch gedrag de baas te zijn. Selectie kan voordelen halen uit SAS in situaties wanneer:

    • plannen of besluitmaking nodig is;

    • responsen nieuw zijn of niet goed geleerd;

    • de benodigde respons competitie heeft met een sterke, habituele respons;

    • errorcorrectie nodig is;

    • de situatie moeilijk of gevaarlijk is.

    De mediale frontale cortex als monitorsysteem

    Wanneer er verschillende subdoelen gesteld zijn moet je monitoren of ze goed gaan (of ze leiden tot het doel). De mediale frontale cortex speelt hier een rol; met name de anterior cingulate cortex (ACC). Het gaat dan vooral om het monitoren van meerdere dingen tegelijk, tijdens een nieuwe situatie of bij complexe taken. Er is een hiërarchisch model voorgesteld, waarbij de ACC het executieve aandacht systeem is, maar dit model is slechts beschrijvend. Het legt niet uit hoe de mediaal frontaal cortex geactiveerd wordt en door welke typen representaties. Daarom zijn er andere modellen voorgesteld.

    Eén model begon met het gegeven dat bij een foute respons er een grote evoked respons ontstaat in de prefrontale cortex. Deze wordt error related negativity (ERN) genoemd. Om precies te zijn ontstaat deze ERN in de anterieur cingulate. Het zou kunnen dat dit signaal gebruikt wordt als indicatie om de cognitieve controle te verhogen. ERN is afwezig wanneer iemand zich niet bewust is van de fout. ERN kan zorgen voor heractivatie van het doel in het werkgeheugen. De mediale frontale cortex en de ACC zijn ook actief wanneer er weinig of geen error optreedt. Er wordt gedacht dat de mediale frontale cortex respons conflict evalueert. De exacte functies van de mediaal frontaal cortex en ACC blijven echter een speculatie.

    Wat bestudeert de sociaal cognitieve neurowetenschap? - Chapter 13

    Wat bestudeert de sociaal cognitieve neurowetenschap? - Chapter 13

    Patiënt M.R. heeft schade aan zijn orbitofrontale cortex door een coup-contra-coup verwonding. Hierbij botsen de hersenen eerst tegen de achterkant van de schedel en vervolgens tegen de voorkant, waardoor vaak schade optreedt in de orbitofrontale cortex door de gepunte randjes. Ondanks deze schade presteert hij normaal op neuropsychologische taken van geheugen, motorische vaardigheden en taalvaardigheden. Zodra je echter een gesprek begint zul je merken dat M.R. moeite heeft met sociaal gedrag. Hij zal aan een compleet vreemde hele persoonlijke dingen vertellen, hem omhelzen of zeer in detail treden waardoor hij zijn gesprekspartner zal vervelen. Andere problemen die men vaak ziet bij orbitofrontale schade zijn verminderde inhibitie, lagere tolerantie voor frustratie, verhoogde agressie, onvolwassenheid, apathie en emotionele koudheid.

    Een ander bekend voorbeeld van iemand met dergelijke schade is Phineas Gage. Tijdens het werk heeft een ijzeren staaf het hoofd van Gage doorboord en heeft daarmee bijna het gehele mediale gebied van de prefrontale cortex vernietigd. Wonderbaarlijk genoeg genas de wond vlot en werd Gage ontslagen uit het ziekenhuis. Al snel bleek dat de persoonlijkheid van Gage volledig veranderd was. Van de hardwerkende, sociale en verantwoordelijke persoon was weinig meer over. Hij was echter wel in staat om te redelijk te functioneren in het dagelijkse leven, zei het op een onfatsoenlijkere manier. Uiteindelijk stierf hij aan een epileptische aanval, dit als gevolg van de schade die zijn hersenen opgelopen hebben door zijn ongeluk.

    De sociaal cognitieve neurowetenschap kijkt naar hoe cognitieve processen uit het brein sociaal gedrag mogelijk maken.

    Welke anatomische substraten zijn betrokken bij sociale cognitie?

    Het is moeilijk om hersengebieden te identificeren, die betrokken zijn bij zelf-referentiële verwerking. Dit komt omdat er geen eenduidige definitie van ‘zelf’ bestaat. Bovendien is het niet toe te wijden aan één hersengebied, maar zijn het verschillende processen vanuit vele bronnen.

    Regio’s van de prefrontale cortex (PFC) hebben de focus in dit hoofdstuk. Het laterale deel van de PFC is te verdelen in de dorsolaterale prefrontale cortex (DLPFC) en de ventrolaterale prefrontale cortex (VLPFC). De mediale regio’s zijn de orbitofrontale cortex (OFC) en de ventromediale prefrontale cortex (VMPFC). De regio’s die volgens onderzoek geassocieerd zelf-referentiële processen zijn de DLPFC en de VMPFC, de posterieure cingulate cortex (PCC) en de mediale en laterale pariëtale cortex. Subjectieve gevoelens dragen ook bij aan het gevoel van onszelf en worden gemedieerd door alle regio’s die besproken zijn in hoofdstuk 10.

    Wanneer we anderen proberen te begrijpen zijn verschillende hersengebieden geactiveerd die, afhankelijk van de taak, de amygdala, de superieure temporale sulcus (STS), de mediale prefrontale cortex en de OFC, de ACC, de fusiforme face area (FFA), gebieden die geassocieerd zijn met spiegelneuronensystemen, de temporale polen, de temporopariëtale junctie (TPJ) en de mediale pariëtale cortex kunnen bevatten.

    Welke stoornissen zijn geassocieerd met een beperkte sociale cognitie?

    Autisme spectrum stoornissen (ASS)

    Autisme spectrum stoornissen zijn pervasieve ontwikkelingsstoornissen die gepaard gaan met gestoorde sociale interactie. Het omvat autisme, Asperger, childhood disintegrative disorder, Rett syndroom en PDD-NOS. Mensen met autisme hebben weinig interesse in anderen en zijn vooral intern gericht. Ze voelen zich erg op hun gemak bij veel routinematige bezigheden en raken gestrest als de routine verstoord wordt. Ze laten vaak herhalend gedrag zien en zijn soms hypersensitief voor sensorische stimuli. Baron-Cohen stelt dat mensen met autisme hun aandacht van anderen wenden, omdat ze problemen hebben met het begrijpen van de mentale staten van anderen. Hij noemde dit mindblindness. Hierbij komt dat ze het moeilijk vinden non-verbale signalen te gebruiken om inferenties te maken over een ander zijn interne staat.

    Mensen met autisme vinden het moeilijk om iemands mentale staat af te leiden van gezichtsexpressies. Wanneer kinderen foto’s met gezichtsexpressies krijgen sorteren gezonde kinderen deze op emotie, maar kinderen met autisme sorteren ze vaak op fysieke eigenschappen, zoals het hebben van een grote neus, of de kleur kleren die de persoon aan heeft.

    Wat zijn zelfperceptie en zelfkennis?

    Onze zelfkennis wordt ontwikkeld door zelfperceptie processen om informatie over onszelf te vergaren. Ons eigengevoel is deels afhankelijk van het verschil tussen onze zelfkennis en de kennis over de eigenschappen, wensen en gedachten van anderen.

    Zelf-referentiële verwerking

    Hoe komt het dat we bepaalde informatie beter herinneren dan andere? Volgens Craik en Lockhart geldt dat wanneer informatie op een meer betekenisvolle manier verwerkt wordt de informatie beter onthouden zal worden in vergelijking met een oppervlakkige manier van verwerken. Dit noemen zij de ‘levels-of processing model of memory’. Eind jaren 70 kwam men erachter dat informatie die aan de ‘zelf’ gerelateerd kan worden, op de diepste manier verwerkt wordt en het beste onthouden wordt. Dit staat bekend als het zelf-referentie effect. Maar waarom is dit zo?

    Er zijn twee mogelijke hypothesen:

    • we hebben meer kennis over onszelf en daardoor kunnen we informatie, gerelateerd aan onszelf, dieper verwerken;

    • de zelf is een speciale cognitieve structuur met een unieke organisatie, waardoor verwerking anders is van alle andere cognitieve structuren..

    Uit onderzoek komt naar voren dat de mediale prefrontale cortex (MPFC) actiever is bij zelf-referentiële verwerking dan bij verwerking van informatie over andere mensen die we kennen.

    Zelf-beschrijvende persoonlijkheidstrekken

    Een ander proces dat uniek is voor zelfverwerking heeft te maken met zelf-beschrijvende persoonlijkheidstrekken. Wanneer je aan het besluiten bent of een eigenschap zelf-beschrijvend is (ben je fysiek sterk?) gebruik je een andere bron van informatie danwanneer je aan het besluiten bent of een andere persoon diezelfde eigenschap bezit (is Antonio sterk?). Mensen hebben een uniek sterk geheugen voor kenmerken, die zij beoordelen in relatie tot henzelf en zij hebben ook een unieke manier van besluiten of deze eigenschap zelf-beschrijvend is.

    Wanneer we besluiten of een bepaald bijvoeglijk naamwoord zelf-beschrijvend is maken we gebruik van zelfpercepties die samenvattingen van onze persoonlijkheidstrekken zijn. Echter, wanneer we oordelen maken over andere individuen focussen we ons vaak op specifieke situaties waarin de persoon dit gedrag zou hebben laten zien.

    Het is mogelijk om een gevoel van het zelf te hebben in de afwezigheid van autobiografische herinneringen, omdat een gescheiden neuraal systeem de samenvatting van persoonlijkheidstrekken ondersteunt waarvan gebruik wordt gemaakt bij het maken van zelf-beschrijvende oordelen.

    Zelfreferentie als baseline van de hersenfunctie

    Wanneer je in rust bent en niet over iets speciaals nadenkt blijft het bloed circuleren naar het brein, aangezien het zuurstof gebruikt. Een netwerk van hersenregio’s, inclusief de MPFC, heeft metabolische hoeveelheden die hoger zijn in rust. Waarom consumeert het brein zoveel van de energie van het lichaam wanneer het zich niet bezig houdt met een specifieke cognitieve taak? Volgens Gusnard en Raichle gaat het brein door met een aantal psychologische processen dat zij beschrijven als het default netwerk van het brein. Dit netwerk bestaat uit de MPFC, precuneus, TPJ, mediale temporale kwab, laterale pariëtale cortex en posterieure cingulate cortex. De onderzoekers hebben geopperd dat de hogere metabolische ratio in de mediale prefrontale cortex zelf-referentiële verwerking reflecteert. Het default netwerk zorgt er hierdoor voor dat wij altijd een idee hebben over wat er om ons heen gaande is. Dit is de sentinel hypothese.

    Het default netwerk is vooral actief wanneer onze aandacht afgewend is van externe stimuli en wij innerlijk gefocust zijn, zoals bij zelf reflectieve gedachten en beoordelingen van sociale en emotionele inhoud. Het default netwerk is niet geactiveerd wanneer actieve taken uitgevoerd worden. Echter, wanneer actieve taken uitgevoerd worden die zelf-referentiële oordelen bevatten, deactiveert de MPFC minder dan bij andere typen taken.

    Vergelijkbare regio’s zijn actief tijdens autobiografische geheugentaken, taken over onszelf in de toekomst, navigeren naar een andere locatie en taken met persoonlijke morele dilemma’s. Ook zijn er vergelijkbare regio’s actief bij het denken aan de ideeën en intenties van andere mensen (hun mentale staten).

    Als we nadenken over onszelf is dit meestal in een situatie anders dan het hier en nu. We nemen een ander perspectief aan. We hebben de neiging ons te verdiepen in deze simulaties, in plaats van de externe omgeving. Soms moeten we echter uit deze virtuele scenario’s stappen om ons op de echte wereld te richten. We zijn normaal altijd klaar om sociale interacties aan te gaan. Dit moet echter uitgeschakeld kunnen worden als we ons moeten richten op externe objecten. Dit gebeurt dor verhoogde activiteit van de MPFC, TPJ en mediaal pariëtaal cortex. Als het niet lukt uit die sociale gedachten te komen projecteren we menselijke gedachten en intenties aan levenloze objecten of dieren.

    Zelfperceptie als motivationeel proces

    Oordelen over onszelf zijn vaak onnauwkeurig. We zijn vaak onrealistisch positief over onszelf. Dit breidt zich uit naar onze verwachtingen in het leven; we verwachten meer kans te hebben dan anderen op positieve gebeurtenissen, en minder kans op negatieve gebeurtenissen.

    Welk deel van de hersenen is hier verantwoordelijk voor? Uit twee studies komt naar voren dat de ACC hier verantwoordelijk voor is. De ACC zorgt dat onze aandacht op positieve informatie over onszelf gericht is en dit onderscheiden wordt van negatieve zelf-relevante informatie.

    Ondanks dat de oordelen soms onnauwkeurig zijn, wil dit niet zeggen dat ze compleet van de werkelijkheid afwijken. Nauwkeurige zelfperceptie is namelijk nodig voor sociaal gedrag. Uit onderzoek komt naar voren dat de orbitofrontale cortex hier een belangrijke rol bij speelt. Patiënten zoals M.R. hebben onrealistische positieve zelfbeelden.

    Uit onderzoek blijkt dat patiënten met schade aan de orbitofrontale cortex veel sociaal ongepast gedrag vertonen. Hoewel zij sociale regels begrijpen, falen zij in het herkennen wanneer zij deze regels verbroken hebben ‘in het moment’. De orbitofrontaal cortex is dus belangrijk voor spontane, accurate zelfpercepties.

    Het voorspellen van een toekomstige mentale staat

    Bij het maken van voorspellingen over mentale staten in nieuwe situaties is de ventrale MPFC actief. De preferenties voor de ene nieuwe situatie over de andere blijven stabiel. Dit is echter niet zo wanneer de VMPFC beschadigd is. Uit onderzoek blijkt dat wanneer iemand toekomstige gebeurtenissen voorspelt, de VMPFC meer geactiveerd was wanneer minder kortzichtige besluiten gemaakt werden. Onderzoeker Mitchel stelt dat kortzichtige besluiten kunnen resulteren van het falen in het volledig voorstellen van een subjectieve ervaring van de toekomstige zelf.

    Wat is de theory of mind?

    Naast zelfkennis is het ook belangrijk om het gedrag van anderen te begrijpen. Percepties van andere mensen worden gevormd op basis van verbale en non-verbale signalen die ze afgeven. De accuraatheid van inschattingen is hoog genoeg om goed met anderen om te kunnen gaan, maar niet zo hoog dat we de interesses van anderen gelijk beoordelen als die van onszelf. Twee begrippen die hier van belang zijn, zijn empathie accuraatheid en theory of mind. Empathie accuraatheid refereert naar de waarnemers accuraatheid in het afleiden van de gedachten en gevoelens van iemand anders.

    Het begrijpen van de mentale toestand van een ander wordt theory of mind, of mentalising, genoemd. Het is belangrijk voor succesvolle prestaties in sociale activiteiten en samenwerking. We zijn vanaf onze geboorte geïnteresseerd in anderen en reageren vooral snel op gezichten en sociale aspecten van de omgeving. Men dacht vroeger dat theory of mind begint te ontwikkelen vanaf het vierde jaar. Echter blijkt uit huidig onderzoek dat theory of mind waarschijnlijk is aangeboren en automatisch is. Zelfs baby’s van zeven maanden laten al enigszins begrip zien van de mentale staten van anderen.

    Mechanismen

    Sociaal-cognitieve neurowetenschappers zijn geïnteresseerd in hoe het brein inferenties maakt over wat andere mensen denken, hoe we hun non-verbale communicatie aflezen en hoe we de relatie tussen deze twee kunnen begrijpen. De waarnemer moet datgene wat observeerbaar is vertalen in een conclusie over wat niet observeerbaar is. Verschillende theorieën zijn hierover gevormd. Eén van deze theorieën is de simulatietheorie, ook wel ervaring gedeelde systeemtheorie genoemd. Deze theorie stelt dat we iemands gedrag observeren, dit vervolgens imiteren, we hierop een fysiologische respons voelen, waarvan we verwachten dat een ander dit ook zou voelen. Dit proces kan onbewust gebeuren en het is gebaseerd op spiegelneuronen.

    Een andere theorie, de ‘theorie-theorie’, of de mentale staat attributiesysteem theorie, stelt dat we een theorie bouwen over de mentale staten van anderen van wat we over hen weten. De kennis bestaat uit herinneringen van anderen, de situatie waarin zij zich bevinden, hun familie, hun cultuur, et cetera. Bewijs laat zien dat zowel gedrag lezen als geest lezen actief zijn bij theory of mind.

    Simulatietheorie

    De simulatietheorie suggereert dat we inferenties maken over de gedachten van een ander op basis van ons vermogen met onze geest te simuleren wat er in de geest van de ander kan afspelen. Het suggereert het bestaan van een intrinsieke relatie tussen de perceptie van de zelf en de perceptie van iemand anders. De rol van de MPFC bij beide percepties is dat de perceptie van de zelf soms gebruikt wordt om de perceptie van anderen te vormen. In een fMRI-studie werd gevonden dat een ventrale subregio van de MPFC actiever was bij zelf-percepties en percepties van een persoon die op ons lijkt en dat een dorsale subregio van de MPFC actiever was bij percepties van een persoon, die niet op ons lijkt. De MPFC is belangrijk voor het denken over onszelf en andere mensen als er een gelijk psychologisch proces onze gedachteprocessen onderligt, zoals bekendheid, warmte of competentie.

    Empathie

    Empathie is onze capaciteit om de unieke ervaringen van een ander persoon te begrijpen en hierop te kunnen reageren. Dit illustreert de sterke relatie tussen de zelfperceptie en de perceptie van anderen. De eerste stap hierbij is het nemen van het perspectief van de ander, we moeten binnen onszelf de interne staat van de ander creëren om hem of haar proberen te begrijpen.

    Het perceptie-actiemodel van empathie veronderstelt dat het waarnemen van de staat van een ander persoon automatisch dezelfde mentale staat in de waarnemer activeert, waarbij zowel somatische als autonome responsen getriggerd worden. Door spiegelneuronen kunnen we deze mentale staat van de andere persoon overnemen. Het spiegelneuronensysteem is verbonden met het limbisch systeem door de insula. Dezelfde hersengebieden zijn actief bij eigen emotionele staten, als wanneer deze staten actief zijn in een ander. In het onderzoek van Singer werd breinactiviteit van de deelnemers gemeten terwijl ze zelf een pijnlijke stimulatie kregen, of terwijl ze de pijnlijke stimulatie van de romantische partner zagen. In beide gevallen waren de insula en de ACC actief.

    Uit onderzoek blijkt dat de dorsale ACC reageert op zelf gerelateerde stimuli en betrokken is bij zelf reflectie en actie monitoren. De dACC en vACC specialiseren in zelf specifieke verwerking door het selecteren van representaties en mentale houdingen die passen bij de eigen persoonlijkheid. Hieruit worden representaties, die passen bij ons zelf concept, gevormd. De rechter VMPFC is actief bij activatie van zelf; de linker VMPFC bij activatie voor een persoon waarmee men close is; en de dorsale MPFC in de linker superieur frontaal gyrus bij activatie voor een publiekelijk ander persoon.

    We moeten onze respons monitoren. Decety stelde een model voor dat stimulus-gedreven verwerking van affectief delen en doelgerichte verwerking bevatte. De motivatie, intenties en zelfregulatie van de observeerder beïnvloeden de mate van empathische ervaring en de kans op gedrag dat voordelig is voor anderen. Het blijkt dat activatie van het spiegelneuronensysteem gemoduleerd kan worden door doelgerichte processen die flexibele responsen vergroten.

    Neurale correlaten van de mentale staat attributie

    Uit verschillende studies komt naar voren dat de MPFC een rol speelt bij het maken van inferenties over andermans mentale toestand en niet bij het denken over andere informatie over andere mensen. Een ander hersengebied dat waarschijnlijk een rol speelt bij theory of mind is de temporoparietale junction (TPJ) in de rechter hemisfeer. Onderzoek dat gebruik maakte van de localizer task (een variatie op de Sally-Anne task) liet dit zien.

    Toch is het niet logisch dat er één specifiek gebied verantwoordelijk is voor zoiets complex als theory of mind. De MFPC en de rTPJ zijn gebieden die mogelijk een rol spelen, maar hoe moet je hun rol zien? Er zijn twee hypothesen voorgesteld.

    De eerste is dat de rTPJ gespecialiseerd is in het redeneren over de mentale staat van een ander en de MPFC globaler gaat over het redeneren over anderen (niet beperkt tot de mentale staat). Een tweede hypothese is dat MPFC redeneren over sociale taken begeleidt en dat rTPJ belangrijk is voor het controleren van aandacht in zowel sociale als niet-sociale taken.

    Bewijs voor de eerste hypothese komt naar voren uit het onderzoek van Saxe en Powel. Deelnemers ondergingen een hersenscan tijdens het verwerken van informatie over iemands fysieke uiterlijk, interne fysiologie of mentale staat. De MPFC was actief bij de eerste twee soorten informatie, de rTPJ alleen bij informatie over mentale staat.

    Bewijs voor de tweede hypothese komt naar voren uit de attentional cuing procedure. Deelnemers krijgen hier valide of invalide informatie over waar ze hun aandacht naar toe moeten sturen. Veel studies vinden dat de rTPJ actief is bij false belief taken (invalide), zowel sociale false belief taken als niet-sociale taken. Echter blijft de discussie over de rollen van de rTPJ en MPFC bestaan.

    In het echte leven zullen non-verbale cues ons meer vertellen over een mentale staat, omdat we niet weten wat een ander denkt en de ander dit ook niet altijd eerlijk verteld. We weten dit omdat patiënten met taalstoornissen beter zijn in het detecteren van liegen dan controlepersonen. Een bron van non-verbale informatie is bijvoorbeeld gezichtsexpressie of houding.

    Al op jonge leeftijd ontwikkelen kinderen gedeelde aandacht; ze volgen de blik van een ander om te bepalen waar diegene zijn aandacht op richt. Oogcontact kan ook vertellen over de mentale staat van iemand. Iemand die veel wegkijkt tijdens het vertellen zal misschien liegen. Cellen in de superieure temporale sulcus (STS) kunnen hoofdpositie en blik richting identificeren. De STS speelt een belangrijke rol bij het interpreteren van iemands blik in combinatie met mentale staat.

    Autisme

    De studie naar autisme verschaft fascinerende informatie over de belangrijke rol van theory of mind in het navigeren binnen de sociale wereld. Als theory of mind-beschadiging een centraal kenmerk is van autisme dan zouden we verschillen moeten zien in diverse neurale regio’s die betrokken zijn bij de perceptie tussen autisten en controles. Is dit het geval?

    Dit lijkt inderdaad zo te zijn. Bewijs hiervoor is:

    • mensen met autisme hebben een kleinere hoofdomtrek, met kleinere frontaal kwabben, STS, amygdala en hippocampus. Er zijn ook veranderingen in connectiviteit ten opzichte van controle personen. Regio’s zoals de MPFC, amygdala FFA, STS, anterieur insula en TPJ hebben een abnormale functie;

    • de rTPJ functioneert abnormaal bij autisme. Het is minder responsief bij gedachten en er is geen specialisatie. Hoe minder selectief de rTPJ-respons, hoe meer verstoring in het representeren van de mentale staten van anderen;

    • mensen met autisme letten weinig op de blik van anderen. Dit is omdat ze niet in staat zijn op te merken dat oogrichting van belang is voor het begrijpen van de sociale wereld. Dit wordt ook laten zien in ander onderzoek, waarbij de STS minder actief is tijdens theory of mind taken. Het zou ook gedeeltelijk kunnen komen door de verkleinde amygdala;

    • het default netwerk laat bij mensen met autisme geen verandering zien in activatie tussen rust en het doen van een actieve taak. Dit zou kunnen komen doordat mensen met autisme andere soorten interne gedachten hebben, die niet zo zeer aan zichzelf gerelateerd zijn;

    • mensen met autisme zijn vaak erg goed in visueel-ruimtelijke of andere niet-sociale domeinen

    • meerdere hersensystemen lijken anders te functioneren bij autisten. Er is bijvoorbeeld sprake van een verminderd spiegelneuronensysteem

    • mensen met autisme hebben een verminderd vermogen tot imiteren. Imiteren is belangrijk voor het ontwikkelen van sociale cognitieve vaardigheden en empathie. Het leidt ook tot het falen van het integreren van bewegingsactiviteiten tot actieketens, die ervoor zorgen dat bewegingsintenties van anderen begrepen worden.

    Wat is sociale kennis?

    Representaties van sociale kennis

    Een lastig aspect van sociaal gedrag is dat er weinig consistente regels zijn. Elke sociale situatie neemt andere normen met zich mee. Gedrag dat in situatie A gepast is, is ongepast in situatie B. De frontaal kwabben lijken een belangrijke rol te spelen in oordelen wanneer iets wel of niet gepast is.

    Mensen met schade aan de OFC nemen de context niet mee in hun overweging. Ze kunnen niet goed gebruik maken van sociale kennis om te redeneren over sociale interacties. Bij schade aan de OFC is men niet in staat sociale emoties te genereren, zoals schaamte, die zorgen dat sociale fouten in de toekomst niet meer zullen voorkomen. Bij schade van de OFC kan men geen nieuwe sociale kennis leren. Het blijkt dus dat de OFC belangrijk is voor het leren van sociale kennis en het toepassen hiervan in sociale interacties.

    Het gebruik van sociale kennis bij het maken van beslissingen

    Mensen met schade aan de ventromediale PFC zijn slecht in het maken van sociale beslissingen. Het leidt tot verstoring in de waarde gebaseerde beslissingen, zelfs als er geen onzekerheid is. Als de OFC beschadigd is, is men wel in staat te leren dat een stimulus belonend is, maar wanneer het straffend wordt, blijven ze de stimulus kiezen. Reversal learning vindt dus niet plaats. Men leert niet van een negatieve ervaring. Als de ventromediale frontaal kwab (VMF) beschadigd is kan met niet meer leren van negatieve feedback, maar wel van positieve feedback. De VMF is dus van belang voor reversal learning, extinctie, angst conditionering, spijt en afgunst.

    Een mogelijke rol van de VMF is het dragen van representaties van verwachte beloningen, niet om keuzes te sturen, maar om uitkomsten mee te vergelijken. Als de uitkomsten negatief zijn en onverwacht niet aan de verwachtingen voldoen, zorgt de VMF voor ontwijking leren. Dit gebeurt niet direct, maar indirect via de amygdala om nieuwe associaties te vormen voor flexibele verandering van gedrag. De VMPFC speelt dus een belangrijke rol in het evalueren van negatieve gevolgen van sociale beslissingen. De orbitofrontale cortex is belangrijk in het kiezen van correct gedrag door het ondersteunen van reversal learning door evaluatie van de negatieve gevolgen van sociale beslissingen.

    Neuro-economie

    Het veld van de neuro-economie integreert psychologie, neurowetenschap en economie om begrip te krijgen over hoe mensen besluiten maken. Economische modellen van besluitmaking suggereren dat mensen rationele besluiten zouden moeten maken, namelijk die besluiten die hun beloningen maximaliseren en hun verliezen minimaliseren. Echter, mensen maken vaak geen rationele besluiten. Mensen maken regelmatig besluiten door zich te leiden door hun emoties. Hierdoor kan geconcludeerd worden dat besluitvorming, of het nou gaat om sociaal gedrag, geld of moraliteit, wordt gedreven door een combinatie van emotionele en cognitieve systemen.

    Morele beslissingen

    Hiervoor wordt vaak het trolley probleem gebruikt. We maken verschillende keuzes afhankelijk van onze persoonlijke betrokkenheid bij het offeren van een leven, omdat het gaat om emotioneel beslissen. Bij onpersoonlijke beslissingen zien we grotere activatie van de rechter laterale PFC en bilaterale pariëtaalkwabben, belangrijk in werkgeheugen. Bij persoonlijke beslissingen zijn regio’s, zoals de mediaal frontaal cortex, posterieur cingulate gyrus en amygdala actief. Deze gebieden zijn betrokken bij emotionele en sociale cognitieve processen. Verschillen in morele beslissingen zijn dus gerelateerd aan de mate waarin we onze emoties de beslissingen laten beïnvloeden over wat moreel acceptabel is.

    Wat is de anatomie van het bewustzijn? - Chapter 14

    Wat is de anatomie van het bewustzijn? - Chapter 14

    De bewuste geest bestaat primair uit drie hersenstructuren:

    • de hersenstam, inclusief de hypothalamus;

    • de thalamus;

    • de cerebrale cortex.

    We zijn ons alleen bewust als we wakker zijn (en in droomslaap), maar we kunnen wel wakker zijn, zonder bewust te zijn, zoals in een vegetatieve staat.

    Hoe zit het bewustzijn in elkaar?

    Soorten bewustzijn

    Neuroloog Antonio Damasio maakt een onderscheid tussen twee soorten bewustzijn, namelijk kernbewustzijn en uitgebreid bewustzijn. Kernbewustzijn (of ‘awareness’) is wat er gebeurt wanneer de bewustzijnsswitch ‘aan’ gaat. Het organisme is wakker, levend, alert en bewust van het moment. Het is dan niet bezig met het verleden of de toekomst. Een meer complexe vorm van bewustzijn is het uitgebreide bewustzijn. Deze vorm van bewustzijn stelt een organisme in staat om een uitgebreid gevoel van zichzelf te hebben. Het plaatst het individu in een historisch tijdpunt, waarbij tevens gedachten over het verleden en de toekomst een rol spelen. Het omvat de autobiografische zelf van herinneringen en verwachte toekomstige ervaringen.

    De hersenstam

    De hersenregio’s die de waakzaamheid moduleren en de mogelijkheid om bewustzijn aan te schakelen bevinden zich in het evolutionair oudste gedeelte van het brein; de hersenstam. De hersenstam nuclei zorgen voor homeostase in het lichaam en de hersenen. De nuclei bevinden zich vooral in de medulla oblongata, tezamen met input vanuit de pons. In de pons bevinden zich de reticulaire formatie en de locus coeruleus (LC). De reticulaire formatiestaat uit nuclei betrokken bij motorische en cardiovasculaire controle, pijnmodulatie en het filteren van irrelevante sensorische stimuli. De nuclei beïnvloeden de cortex door corticale verbindingen en door neuronen die het reticular activating system (RAS) vormen. Het RAS heeft extensieve connecties met de cortex door middel van twee paden: het dorsale pad via de intralaminaire nucleus van de thalamus en het ventrale pad via de hypothalamus en het basale voorbrein. De RAS houdt zich bezig met arousal, slaap-waak regulatie en aandacht. Arousal wordt ook beïnvloed door de LC. De LC kan slaap voorkomen door de cortex te activeren. Vanuit het ruggenmerg ontvangt de hersenstam informatie over de staat van het organisme.

    De thalamus

    De neuronen die de hersenstam verbinden aan de intralaminaire nuclei (ILN) van de thalamus spelen een belangrijke rol bij het kernbewustzijn. Schade aan bilaterale ILN of onderbreking van de verbinding met de hersenstam leidt tot verlies van kernbewustzijn. De thalamus speelt verschillende rollen, die gerelateerd zijn aan bewustzijn. Alle sensorische input gaat door de thalamus. De thalamus is belangrijk voor arousal, informatieverwerking van de RAS en slaap. Connection loops van de thalamus naar de cortex en terug helpen bij het coördineren van activiteit.

    De cerebrale cortex

    De cerebrale cortex onderhoudt waakzaamheid en draagt bij aan selectieve aandacht. Het uitgebreide bewustzijn begint met bijdragen van de cerebrale cortex om een kernbesef van het zelf te creëren. Deze bijdragen zijn opnamen van herinneringen aan activiteiten van het verleden, emoties en ervaringen. Schade aan de cortex leidt niet tot verlies van bewustzijn, maar tot verlies van een specifieke vaardigheid.

    Wat is het bewustzijn?

    De basisvraag ten aanzien van het bewustzijn is hoe een puur fysiek systeem een bewuste intelligentie kan creëren. Filosofen hebben hier twee perspectieven over. Het dualisme stelt dat de geest en de hersenen twee gescheiden fenomenen zijn en dat bewuste ervaring niet-fysiek is. Het houdt echter geen rekening met biologische bevindingen. Materialisme stelt dat zowel de geest als het lichaam fysieke media zijn en dat begrip van het fysieke werkingsmechanisme van het lichaam begrip van de geest zal opleveren. Hierbij wordt geen rekening gehouden met de realiteit van subjectieve ervaring.

    Definitie van bewustzijn

    Stuart Sutherland definieerde ‘bewustzijn’ als volgt:

    Het hebben van percepties, gedachten en gevoelens: ‘awareness’. De term is onmogelijk om te definiëren behalve in termen die niet intelligent zijn (…). Bewustzijn is een fascinerend fenomeen, het is onmogelijk om te specificeren wat het is, wat het doet of waarom het bestaat’.

    Steve Pinker stelde dat het probleem van bewustzijn kan worden opgedeeld in drie issues: zelfkennis, toegang tot informatie en ‘sentience’. Toegang tot informatie is het vermogen te rapporteren over de inhoud van mentale ervaring zonder te kunnen rapporteren waar de inhoud uit is opgebouwd. Bewuste verwerking biedt toegang tot verbale rapporten, rationele gedachten en bewuste beslissingen. Onbewuste verwerking biedt geen toegang. Sentience was volgens hem het meest interessante deel van het bewustzijn. Het is de subjectieve ervaring, fenomenale ‘awareness’ en de eerste kijk van een persoon – hoe het is om iets te zijn of doen. Sentient ervaringen worden qualia genoemd. Het wordt het moeilijke probleem van bewustzijn genoemd. De cognitieve neurowetenschap kan kennis verschaffen over zelfkennis en toegang tot informatie, maar niet over sentience.

    Bewuste versus onbewuste verwerking en toegang tot informatie

    De meeste mentale processen zijn buiten ons bewustzijn. We zijn ons alleen bewust van de inhoud van ons mentale leven, maar niet wat deze inhoud gegenereerd heeft. Een statement over bewuste verwerking is conjunctie, het samenbrengen van het bewust zijn van een stimulus met de identiteit, of de locatie, of de oriëntatie, of een ander kenmerk van de stimulus. Een statement over onbewuste verwerking is disjunctie, het gescheiden bewustzijn van de stimulus van kenmerken van de stimulus, zodat zelfs wanneer mensen zich onbewust zijn van de stimulus zij nog steeds boven verwachting kunnen reageren op deze kenmerken boven.

    Blindsight

    Blindsight refereert naar het fenomeen wanneer patiënten een laesie hebben in de visuele cortex, maar desondanks wel kunnen reageren op visuele stimuli die in hun blinde gebied gepresenteerd worden. Deze activiteiten gebeuren buiten het bewustzijn. Zulke patiënten hebben dus toegang tot bepaalde informatie, maar ervaren dit niet zo. Dit zou kunnen komen door gespaarde delen van de primaire visuele paden.

    Patiënten met schade aan de pariëtale kwab, maar met een gespaarde visuele cortex, kunnen perceptuele oordelen maken zonder zich hier bewust van te zijn. Het falen in het verkrijgen van bewuste toegang tot informatie om stimuli te vergelijken kan niet worden toegewezen aan de verwerking binnen het secundaire visuele systeem. Dit komt omdat het geniculostriate pad nog intact is.

    De studie naar blindsight en neglect leidt tot belangrijke inzichten:

    1. het benadrukt een algemeen kenmerk van de menselijke cognitie: veel perceptuele en cognitieve activiteiten kunnen buiten het bewustzijn plaatsvinden;

    2. we kunnen informatie verwerken waarvan we ons niet bewust zijn;

    3. dit kenmerk hangt niet noodzakelijk af van subcorticale of secundaire systemen; onbewuste processen vinden waarschijnlijk plaats in de cortex.

    Bij subliminale perceptie wordt een stimulus niet bewust waargenomen, maar wordt de keuze vervolgens wel beïnvloed door de subliminale perceptie. De stimulus wordt dan op een sub-bewust niveau verwerkt. Dit biedt bewijs voor onbewuste verwerking. Het verkrijgen van bewijs voor subliminale perceptie hangt af van of subjectieve of objectieve criteria van belang zijn. Wanneer de criteria subjectief zijn, zijn priming effecten zichtbaar. Wanneer de criteria objectief zijn, worden geen priming effecten gezien.

    Toegangsbewustzijn

    Voor toegangsbewustzijn zijn er drie dimensies: kosten van ruimte van opslag en verwerking, kosten van tijd voor verwerking en ophalen, en kosten van middelen om het te verwerken. Toegangs-bewustzijn heeft vier kernmerken, die door Pinker zijn opgesteld:

    1. het is vol met sensaties;

    2. we zijn in staat om informatie in- en uit ons bewustzijn te verplaatsen en in- en uit ons korte termijngeheugen door de aandachtsspotlight erop te richten;

    3. deze informatie komt altijd met saillantie, een soort emotionele kleuring;

    4. er is een ‘ik’ die bepaalt wat er met de informatie gedaan wordt als deze in het veld van het bewustzijn komt.

    We zijn in staat om van bewuste, gecontroleerde verwerking over te gaan naar onbewuste, automatische verwerking. Volgens Raichle en Petersen verklaart het ‘scaffolding to storageframewerk dit. Eerst gebruiken we bewuste verwerking tijdens oefening bij het ontwikkelen van complexe vaardigheden, het scaffolding proces. De herinnering wordt geconsolideerd of de vaardigheid geleerd. Als de taak is geleerd, verandert de breinactiviteit en betrokkenheid. Dit is het verwijderen van de scaffolding of het terugtrekken van steun structuren en het betrekken van permanentere structuren. We gebruiken andere hersennetwerken voor bewuste en onbewuste verwerking. Het is moeilijk na de overstap op onbewuste verwerking, de bewuste verwerking te her initiëren. Als we een bewuste taak goed geleerd hebben kunnen we dit in het vervolg onbewust uitvoeren en kunnen we de bewuste verwerking op een nieuwe taak richten.

    Ons evolutionaire doel van bewustzijn lijkt om de efficiëntie van onbewuste verwerking te verbeteren. De mogelijkheid om geleerde taken en herinneringen naar het onderbewuste te verbannen stelt ons in staat om ons gelimiteerde bewustzijn te wijden aan het herkennen en aanpassen aan veranderingen en nieuwe situaties in de omgeving. Hierdoor wordt onze kans op overleving vergroot.

    Hoe zijn neuronen betrokken bij een bewuste ervaring?

    Neurowetenschappers hebben veel interesse in hoe het zenuwstelsel perceptuele activiteiten bewerkstelligt. Eén van de grootste onderzoekers in dit veld is William Newsome. Hij onderzocht hoe neurale gebeurtenissen in gebied MT van de cortex van apen, die actief betrokken is bij bewegingsdetectie, correleren met de werkelijke perceptuele gebeurtenis. Eén van zijn eerste bevindingen is dat de fysiologische prestatiecapaciteit van het dier om onderscheid te maken in beweging voorspeld kon worden door het neuronale responspatroon van een enkele neuron. Met andere woorden, een enkel neuron in het gebied MT was even gevoelig voor veranderingen in het visuele veld als de aap was.

    Door het aanpassen van de responsratio van de neuronen door microstimulatie kan een dier gestuurd worden naar de juiste beslissing in een perceptuele taak. De grootste effecten zijn zichtbaar tijdens de interval waarin het dier aan het denken is over de taak. Men denkt niet dat dit de plek is waar de beslissing gemaakt wordt, maar meer dat het onderdeel is van een loop voor een bepaalde perceptuele discriminatie. Stimulatie op andere plekken in de loop zorgt voor andere perceptuele subjectieve ervaringen.

    Benjamin Libet en collega’s stelden de backward referral hypothesis op. Deze houdt in dat het bewustzijn van een neurale gebeurtenis met ongeveer 500 ms vertraagd wordt na het begin van de stimulerende gebeurtenis en dat dit bewustzijn terug in tijd verwezen wordt naar het begin van de stimulerende gebeurtenis. Dit houdt in dat je denkt bewust te zijn geweest van de stimulus bij de start en dat je het tijdsverschil niet opmerkt. Dit is echter niet zo’n grote vertraging dat we louter dingen doen zonder er over na te denken. Ongeschikt gedrag kunnen we nog steeds corrigeren. Het vermogen fouten te detecteren en corrigeren is volgens Libet de basis van de vrije wil. De laterale prefrontale cortex is belangrijk voor correctiegedrag. Bij schade aan de laterale prefrontale cortex kan men gedrag niet meer monitoren en integreren over tijd.

    Wat is het brein interpreteersysteem bij mensen?

    We ervaren onszelf als een geheel. Dit komt doordat een interpreter alle informatie samenvoegt tot een coherent geheel. Het is corticaal gelegen en werkt grotendeels buiten het bewustzijn om. Het systeem zoekt verklaringen voor interne en externe gebeurtenissen om geschikte (gedrags)responsen te produceren.

    Belangrijk om te weten is dat de interpreter alleen informatie kan gebruiken die het binnenkrijgt. Het interpreteren van de oorzaak van zowel interne als externe gebeurtenissen creëert de formatie van overtuigingen. Dit zijn mentale constructen die ons weerhouden van eenvoudige reacties in het dagelijks leven. De linker hemisfeer blijkt het belangrijkste te zijn in de bewuste ervaring.

    Linker- en rechterbewustzijn

    Linker hemisferisch bewustzijn reflecteert wat we bedoelen bij normale bewustzijn ervaringen, rechter hemisferisch bewustzijn varieert als een functie van de gespecialiseerde circuits die de rechter hemisfeer verwerkt. De rechter hemisfeer kan geen inferenties maken en heeft dus een gelimiteerd bewustzijn. De linker hemisfeer is constant bezig met het labelen van ervaringen, het maken van inferenties bij oorzaken en het bewerkstelligen van veel andere cognitieve activiteiten. De linker hemisfeer is dus druk bezig met het differentiëren van de wereld, terwijl de rechter hemisfeer dit simpelweg monitort.

    Verschil apen en mensen met betrekking tot bewustzijn

    Bestaat bewustzijn alleen onder mensen of ook onder apen? De prefrontale cortex blijkt veel groter te zijn in mensen dan in apen. Uit onderzoek door Gallup blijkt dat een aantal chimpansees in staat zijn zichzelf te herkennen in de spiegel. Volgens Gallup was dit blijk van zelfconcept en zelfbewustzijn. Echter wordt dit tegenwoordig betwijfeld. Zelf herkenning zou alleen bewustzijn van het lichaam vereisen en niet een concept van zichzelf. Daarnaast kunnen mensen met prosopagnosie zichzelf niet herkennen in de spiegel, maar hebben ze wel een zelfconcept. Een andere aanpak is imitatie. Als we kunnen imiteren, kunnen we onderscheid maken tussen onze acties en die van een ander. Het wordt gezien als bewijs van zelfherkenning. Het blijkt dat apen niet kunnen imiteren.

    Josep Call en Michael Tomasello hebben onderzoek gedaan naar het bestaan van theory of mind bij apen. Zij concludeerden dat chimpansees slechts een gelimiteerde theory of mind hebben. Zij kunnen de percepties en doelen van anderen begrijpen, maar kunnen niet hun wensen of overtuigingen begrijpen. Echter, kinderen van achttien maanden hebben wel de neiging om overtuigingen en wensen met elkaar te delen. Onderzoekers stellen dat deze vaardigheid aan de basis ligt van menselijke coöperatie.

    Wat is de vrije wil?

    Er bestaan veel discussies of er wel sprake is van een daadwerkelijke vrije wil bij mensen. Belangrijk is dat vrije wil en verantwoordelijkheid niet hetzelfde zijn. Er kan een mechanisch concept zijn van hoe de geest werkt, waardoor vrije wil wordt uitgeschakeld, maar verantwoordelijkheid blijft altijd intact, omdat het een eigenschap is van sociale interacties en niet een proces in de hersenen. Mentale staten ontstaan uit stimulus-gedreven neurale activiteit, dat beperkt wordt door doelgerichte neurale activiteit. Soms verliest de stimulus gedreven activiteit het van het doelgerichte idee in het initiëren van een actie. Als dit concept klopt, leven we in echte tijd en beïnvloedt alles wat ons brein genereert en verandert onze latere acties. Vrijheid is dan het verkrijgen van meerdere opties waar ons brein uit kan kiezen.

    Deterministische kijk

    Eén van de kijken op vrije wil is het deterministische viewpoint. Het determinisme is een filosofische overtuiging dat alle huidige en toekomstige gebeurtenissen en acties, waaronder menselijke cognitie, beslissingen en gedrag, veroorzaakt worden door eerdere gebeurtenissen in combinatie met bepaalde natuurwetten. Deze kijk stelt daarom dat elke gebeurtenis en actie in principe van tevoren voorspeld kan worden, wanneer alle parameters bekend zijn. Ook kan men weten wat er in het verleden gebeurd is, door naar het heden te kijken. Deterministen geloven dat het hele universum voorspelbaar is. Deze gedachte wordt door het overgrote deel van de bevolking niet geloofd, want dat zou betekenen dat men niet persoonlijk verantwoordelijk is voor zijn daden.

    Chaostheorie

    De chaostheorie demonstreerde echter dat een deterministisch proces niet mogelijk is. Chaotische systemen zijn zeer sensitief voor initiële condities. Hoewel toekomstig gedrag bepaald wordt door initiële condities, kunnen beslissingen van deze initiële condities niet gebruikt worden om een toekomstige conditie te voorspellen. Dit omdat er altijd sprake is van een kleine afwijking. Extreme gevoeligheid voor initiële condities wordt dynamische instabiliteit of chaos genoemd.

    Kwantumtheorie

    De kwantumtheorie werd ontwikkeld om te verklaren waarom een elektron in zijn baan blijft, hetgeen nooit verklaard kon worden door bijvoorbeeld de wetten van Newton. De kwantumtheorie is de studie naar de kleinste delen waar atomen uit bestaan om de fundamentele eigenschappen van een stof te begrijpen. De ontdekking van kwantummechanische effecten gooiden olie op het vuur over het idee van het determinisme.

    Emergence

    Een complex systeem bestaat uit veel delen die met elkaar in relatie staan, zodat wanneer zij zichzelf organiseren in een enkel systeem, het resulterende systeem één of meer eigenschappen tentoonstelt die niet onderdeel is van de individuele delen. Voorbeelden van complexe systemen zijn het brein, het klimaat en menselijke sociale structuren. ‘Emergence’ is de term voor het ontstaan van een nieuwe structuur (hetgeen eerder niet bestaan heeft) met een nieuw niveau van organisatie en nieuwe eigenschappen, dat ontstaat gedurende de zelforganisatie van een complex systeem. Een sleutel om emergence te begrijpen is om in te zien dat er bepaalde lagen van organisatie zijn.

    Er zijn twee verschillende stromingen binnen de emergence-leer. De harde, deterministische, kijk is dat er alleen ‘zwakke emergence’ bestaat, waarbij nieuwe delen ontstaan als gevolg van de interacties op een elementair niveau. Bovendien stelt deze kijk dat een emergent eigenschap te reduceren is tot individuele delen. Je kunt dus van een niveau het volgende niveau voorspellen. ‘Sterke emergence’ daarentegen stelt dat nieuwe eigenschappen niet reduceerbaar zijn. Een nieuwe eigenschap is volgens deze kijk meer dan de som van de delen en de wetten van één niveau kunnen niet voorspeld worden door een onderliggende fundamentele theorie of een begrip van de wetten van een ander organisatieniveau.

    Meervoudige realiseerbaarheid

    Het fenomeen van meervoudige realiseerbaarheid demonstreert dat er vele manieren zijn om een systeem te implementeren om een gedrag te produceren. Het brein is een complex systeem, waardoor kennis over één organisatieniveau men niet in staat stelt om het werkelijke functioneren op een ander niveau te voorspellen.

    Vrije wil en het brein als een gelaagd systeem

    Wat van belang is om te weten over de vrije wil, is dat mensen die in de vrije wil geloven zich beter zullen gedragen en dat mensen die hier niet in geloven zich meer agressief en minder hulpvaardig naar anderen toe gedragen. Het geloof in vrije wil is misschien nodig voor motivatie om automatische impulsen voor egoïstisch gedrag te controleren.

    Het geest-breinsysteem blijkt een systeem te zijn dat is opgedeeld in lagen. Acties lijken een eigen keuze, maar de mentale staat die we hebben is het resultaat van selectie uit verschillende mogelijke mentale staten in een complex milieu. Deze activiteit heet symmetry breaking. Doordat kleine fluctuaties inwerken op het systeem wordt bepaald welke uitkomst zal ontstaan. De mentale staat is automatisch, deterministisch, en gedreven door vele duizenden fysieke systemen.

    Mensen streven ernaar om betere besluiten te maken om om te kunnen gaan met en zich aan te passen aan de wereld waarin zij leven. Dit is ook wat onze hersenen doen. Elk brein maakt immers besluiten die gebaseerd zijn op bijvoorbeeld ervaringen en aangeboren bias. De vrije wil wordt gevonden in het ontwikkelen van meer opties voor het brein om keuzes te kunnen maken binnen de context waarin we ons bevinden. We kunnen niet naar gedrag kijken als één ding, maar moeten ook de context in acht nemen. Tevens blijkt dat het gedrag van de ene persoon het gedrag van een ander persoon kan beïnvloeden. Het gaat hier om de sociale laag, met concepten als het volgen van regels en persoonlijke verantwoordelijkheid. Zoals een mentale staat het brein kan beperken, kan een sociale groep individuen uit de groep beperken.

    De wet (let op, deze alinea gaat over het Amerikaanse rechtssysteem!)

    Mensen zijn een groep van interacterende hersenen, die een maatschappij vormen met regels waarnaar zij leven. De wetten die in de meeste maatschappijen opgesteld zijn dienen om rechten en verantwoordelijkheden van mensen te bewerkstelligen, functioneren als een sociale mediator tussen mensen en maken gebruik van instituties die opereren wanneer deze wetten gebroken worden. Verantwoordelijkheid ligt bij de mensen, tenzij er sprake is van ernstige dwang of een ernstig gebrek aan rationaliteit. Begrippen die van belang zijn bij wetten zijn verantwoordelijkheid en motivatie voor straffen.

    Verantwoordelijkheid

    De wet bekijkt het brein op de volgende manier:

    • een praktische beredeneerder werkt vrij in een normaal brein en produceert actie en gedrag;

    • persoonlijke verantwoordelijkheid is een product van een normaal functionerend brein;

    • met name in criminele gevallen moet degene die zich verdedigt een ‘mens rea’ hebben of een werkelijke kwaadaardige intentie hebben;

    • dingen zoals een laesie, bloeding of letsel of een neurotransmitterstoornis kunnen de normale functie beïnvloeden;

    • hieruit kan verminderde hersencapaciteit volgen;

    • dus: een persoon met hersenletsel heeft een verminderde verantwoordelijkheid.

    Er worden tegenwoordig hersenscans gebruikt om te verklaren waarom iemand zich op een bepaalde manier gedraagt. Echter, neurowetenschappers zijn er niet van overtuigd dat zulke scans daadwerkelijk onze acties kunnen verklaren. Hier hebben zij de volgende redenen voor:

    1. een hersenscan neemt alleen ietsop van een bepaald gebied. Het is ondenkbaar om te stellen dat een bepaalde plek op een hersenscan met 100% zekerheid leidt tot een bepaalde gedachte of gedraging;

    2. er zijn variaties in hoe hersenen verbonden zijn en hoe zij informatie verwerken;

    3. de geest, emoties en de manier waarop we denken veranderen constant. Wat op een bepaald moment gemeten wordt in het brein reflecteert niet wat er in de tijd van de misdaad gebeurd is;

    4. hersenen zijn gevoelig voor veel factoren die de scan kunnen veranderen, bijvoorbeeld cafeïne, tabak, alcohol, drugs, vermoeidheid en de menstruele cyclus;

    5. prestaties zijn niet constant. Mensen doen taken beter of slechter per dag;

    6. beelden van de hersenen zijn vatbaar voor vooroordelen.

    Wanneer gekeken wordt naar een abnormaal brein maakt de wet verschillende foutieve assumpties zonder zich te baseren op de wetenschap. Zo veronderstelt het dat een abnormale hersenscan een indicatie is voor abnormaal gedrag. Echter, het is niet zo dat een persoon met een abnormale hersenscan automatisch abnormaal gedrag laat zien. Een andere foutieve assumptie is dat een persoon met een abnormaal brein die abnormaal gedrag vertoont automatisch niet in staat is tot het nemen van verantwoordelijkheid. Verantwoordelijkheid is namelijk niet gelokaliseerd in het brein. Een abnormaal brein betekent niet dat een persoon geen regels kan volgen. Tevens betekent een abnormaal brein niet dat een persoon gewelddadiger is.

    Schuldig bevonden: wat nu?

    Het besluit, om iemand die schuldig gevonden wordt, voor een bepaalde daad te straffen en met welk doel ligt in handen van de rechter. Dit wordt beïnvloed door zijn of haar eigen overtuigingen van rechtvaardigheid, hetgeen in drie vormen voorkomt: vergeldingsrechtvaardigheid, utilitaire rechtvaardigheid en herstellende rechtvaardigheid. Vergeldingsrechtvaardigheid (‘retributive justice’) is gericht op het straffen van de individuele crimineel in verhouding tot de uitgevoerde misdaad. Het doel hierbij is dus om de crimineel zijn of haar verdiende loon te geven. Het gaat hierbij niet om de voordelen voor de maatschappij van de straf, maar alleen om wat het individu verdient voor zijn misdaad. Het gaat niet om afschrikken van anderen, hervormen van de misdadiger of compensatie van het slachtoffer.

    Utilitaire rechtvaardigheid (‘utilitarian justice’), ook wel consequentialisme genoemd, is meer toekomstgericht. Het houdt zich bezig met de betere toekomst voor de maatschappij die het gevolg kan zijn van het straffen van de individuele overtreder. Er zijn drie typen van utilitaire rechtvaardigheid: bij de eerste specialiteit wordt de overtreder afgeschrikt, bijvoorbeeld in de vorm van gevangenistijd of boetes. Het tweede type van utilitaire rechtvaardigheid zorgt voor een handicap van de overtreder. Dit kan bijvoorbeeld geografisch bereikt worden, zodat de dader niet meer op straat loopt. Het derde type is rehabilitatie door behandeling en educatie. Hierdoor wordt geprobeerd de overtreder weer normaal te laten functioneren in de maatschappij en de kans op terugval te minimaliseren. Utilitaire rechtvaardigheid is niet altijd eerlijk en kan tegen de rechten van een individu ingaan.

    Herstellende rechtvaardigheid (‘restorative justice’) ten slotte bekijkt misdaden als het hebben begaan van een daad tegen een persoon in plaats van tegen een staat. In dit type rechtvaardigheid houdt de overtreder verantwoordelijkheid voor het slachtoffer. Er blijft een mogelijkheid voor de overtreder om het ‘goed’ te maken, voor het slachtoffer om wat te zeggen in de zaak en ze te beschermen, en voor de overtreder om te reïntegreren in de samenleving.

    De menselijke neiging om eerlijk te zijn

    Mensen hebben vaak de neiging om eerlijk te zijn, mensen te geven wat zij verdienen en niet te handelen uit utilitair perspectief, waarbij we anderen proberen af te schrikken. Waar komt dit vergeldingsgevoel van eerlijkheid vandaan?

    We zijn geboren met een gevoel van wederkerigheid en straf. Uit experimenten blijkt dat kleuters deze gevoelens al hebben. Jonge kinderen snappen al intentionaliteit en zien rechtvaardige intentionele schendingen van regels als ‘stout’. Deze aangeboren neigingen helpen ons om te begrijpen dat hoewel mensen zeggen dat zij utilitaire overwegingen ondersteunen zij in de praktijk op een vergeldingswijze handelen.

    Verschillende regio’s van het brein zijn actief wanneer individuele strafbeoordelingen gemaakt worden en wanneer door een derde partij beoordelingen gemaakt worden. Individuele beoordelingen activeren emotionele regio’s van het brein en derde partij beoordelingen activeren de rechter DLPFC.

    Wat moet een rechter doen?

    Als een rechter gelooft dat mensen persoonlijk verantwoordelijk zijn voor hun gedrag, dan zijn of vergeldingsrechtvaardigheid of herstellende rechtvaardigheid zinvol. Als een rechter gelooft dat afschrikking effectief is of dat straf slecht gedrag in goed gedrag kan veranderen, of dat mensen onherstelbaar zijn, dan is utilitaire rechtvaardigheid zinvol. Vanuit het vergeldigingsperspectief ligt de focus op:

    1. de individuele rechten van de overtreder: aangezien de overtreder geen controle had over zijn gedrag, hoeft hij of zij niet gestraft te worden, maar behandeld indien mogelijk;

    2. de rechten van het slachtoffer;

    3. het grotere goed van de maatschappij.

    Louter 5% van de bevolking overtreedt de wet. Mensen zijn geneigd tot coöperatie. Dit is ook nodig voor het leven in grote sociale groepen. Volgens de emotionele reactiviteithypothese is iedereen die succesvol was in het controleren van emotionele reactiviteit gaan reproduceren, terwijl anderen verbannen of vermoord werden. Echter werken mensen ook samen met anderen, die niet onderdeel zijn van hun familie. Dit is niet te verklaren uit evolutionair standpunt.

    In de afwezigheid van straf kan coöperatie zichzelf niet in stand houden, in de aanwezigheid van zogenaamde vrije rijders, waardoor het in elkaar stort. Vrij rijdende individuen zijn individuen, die niet samenwerken of bijdragen, maar louter de inspanningen van anderen exploiteren. Dit betekent dat zij geen kosten maken, maar ook geen voordelen opleveren. Of een individu bereid is om samen te werken, onder welke omstandigheden, kan onderzocht worden met behulp van het ‘ultimatum economic game’. Wanneer straf een optie is en het spel herhaaldelijk gespeeld wordt, wordt de kans op coöperatie groter.

    Als de functie van de rechter DLPFC verstoord wordt, accepteren mensen lagere boden terwijl ze ze nog steeds als oneerlijk zien. Het verhoogt ook egocentrische responsen op oneerlijke boden. Het gebied inhibeert normaal dus zelfinteresse en de impact van egocentrische neigingen in een besluitvormingsproces. De rechter DLPFC is belangrijk in het implementeren van eerlijke gedragingen.

    Abonneechapter met online BulletPoints van Cognitive Neuroscience. The Biology of the Mind - Gazzaniga - 4e druk

    Abonneechapter met online BulletPoints van Cognitive Neuroscience. The Biology of the Mind - Gazzaniga - 4e druk

    Hoe hebben neurowetenschappen zich door de jaren ontwikkeld? - BulletPoints 1

    • De moderne wetenschap houdt zich bezig met de vraag of het brein als een geheel werkt of in onafhankelijke delen. Aanhangers van de frenologie ontworpen een lokalisatie kijk op het brein. Volgens hen zou een hersengebied groeien tot een bult, wanneer de functie van het gebied vaker gebruikt wordt. De aggregate field theory stelde echter dat het brein als een geheel functioneerde. Huidig bewijs geeft meer ondersteuning voor de lokalisatie kijk met de toevoeging dat deze delen aan elkaar gerelateerd zijn.

    • Terwijl neurowetenschappers zich bezighielden met het brein, onderzochten psychologen de geest. Het rationalisme stelt dat kennis tot stand komt uit beredenering. Uit het empirisme kwam het idee van associationisme: de opinie dat alle kennis afstamt van sensorische ervaring. Het associationisme verschafte jarenlang het toonaangevende beeld.

    • De term cognitieve neurowetenschap werd in de jaren ’70 van de vorige eeuw geïntroduceerd toen ideeën van de neurologie en de psychologie werden samengebracht.

    • De tweede helft van de twintigste eeuw betekende een grote opmars voor de cognitieve neurowetenschap, onder andere dankzij de uitbreiding van diverse niet-invasieve methodes om de hersenstructuur, het metabolisme en de hersenfunctie te onderzoeken, zoals ECG, CAT, PET, MRI en fMRI.

    Wat is de structuur en functie van het zenuwstelsel? - BulletPoints 2

    • Een neuron (zenuwcel) bestaat uit drie belangrijke delen: een cellichaam (soma), dendrieten en een axon. De belangrijkste doelen van neuronen zijn het analyseren en doorgeven van informatie. Dit wordt gerealiseerd door de generatie van een actiepotentiaal. Dit leidt tot synaptische transmissie, bestaande uit chemische transmissie (door middel van neurotransmitters) en elektrische transmissie (door middel van depolarisatie). Neuronen werken samen in neurale circuits.

    • Gliacellen, zoals astrocyten, microglia, oligodendrocyten en Schwann cellen hebben verschillende functies: structurele steun, vormen van de bloed-brein barrière, versnellen van informatie transport en moduleren van neurale activiteit.

    • Het zenuwstelsel bestaat uit het centrale zenuwstelsel (CZS), bestaande uit het brein en het ruggenmerg, en het perifere zenuwstelsel, bestaande uit de zenuwen en ganglia buiten het CZS.

    • De hersenstam bestaat uit de middenhersenen, de pons en het cerebellum, en de medullaen is betrokken bij de basale overlevingsfuncties zoals de ademhaling.

    • Het diencefalon bestaat uit de thalamus en hypothalamus. De thalamus is een belangrijk tussenstation voor sensorische en motorische informatie op de weg naar subcorticale en corticale gebieden. De hypothalamus is belangrijk in het endocriene systeem, voor circadiaanse ritmes en voor homeostase.

    • De cerebrale cortex bestaat uit vier kwabben – frontaal, pariëtaal, temporaal en occipitaal - met elk hun eigen specifieke hersenfuncties. De frontaal kwab is belangrijk voor beweging en executief functioneren, de pariëtaal kwab voor sensorische informatie, de occipitaal kwab voor visuele informatie en de temporaal kwab voor auditieve informatie

    Wat is de rol van methoden in de cognitieve neurowetenschap? - BulletPoints 3

    • De cognitieve psychologie bestudeert mentale activiteit als informatieverwerkingsproces. Twee belangrijke concepten hierbij zijn het feit dat informatieverwerking afhankelijk is van interne representaties en dat mentale representaties onderworpen worden aan transformaties.

    • Neurologische stoornissen kunnen ontstaan door vasculaire problemen, tumoren, degeneratie, infectie, trauma en epilepsie.

    • Er zijn diverse methoden om het neurale functioneren te onderzoeken. Om de functie van een bepaald hersengebied te bestuderen kan het handig zijn om een bepaald gebied tijdelijk uit te zetten Dit kan door middel van transcraniale magnetische stimulatie (TMS), transcraniale directe current stimulatie (tDCS) en door genetische manipulatie.

    • Neurologische schade kan structureel worden vastgelegd door middel van verschillende neuro-imgaging methoden. Voorbeelden hiervan zijn de computed tomography scan (CT-scan), magnetic resonance imaging scan (MRI-scan) en diffusion tensor imaging (DTI). Tevens kan neurale activiteit gemeten worden door middel van een elektro-encephalogram (EEG), event-related potentialen (ERP), magneto-encephalografie (MEG) en elektrocortogram (ECoG).

    • Om metabolische veranderingen te meten en de samenhang met neurale activiteit te bestuderen wordt gebruik gemaakt van positron emissie tomografie (PET) en functionele magnetische resonantie imaging (fMRI).

    • Ook computers kunnen worden gebruikt om cognitieve processen te simuleren. Op grond van computermodellen kunnen hierdoor tastbare voorspellingen gemaakt worden.

    Wat is hemisferische specialisatie? - BulletPoints 4

    • Vooral unilaterale hersenschade (schade aan één kant) heeft er voor gezorgd dat er verschillen werden ontdekt tussen de twee hemisferen. Vooral het effect van schade aan de linker hemisfeer op taalfuncties leek groot. Dat de linker hemisfeer vooral van invloed is op taalfuncties is ontdekt door Juhn A. Wada met behulp van de Wada test. Deze test houdt in dat een patiënt wordt geinjecteerd met amobarbital aan de linker- of rechterkant. Wanneer de injectie in de linkerkant werd gegeven en dus de linker hemisfeer kortdurend werd verdoofd, bleken patiënten problemen in taal te hebben. Ook fMRI en PET-scans lieten zien dat het verwerken van taalgerelateerde informatie vooral in de linker hemisfeer gebeurt.

    • Er zijn ook een aantal asymmetrieën gevonden tussen de hemisferen. Een aantal van deze asymmetrieën gaan over de neuronen zelf. Zo zijn er in de linker hemisfeer meer hogere-orde dendritische takken dan in de homologische gebieden in de rechter hemisfeer. De rechter hemisfeer heeft meer lagere-orde dendritische takken. Ook liggen kolommen van cellen verder uit elkaar in Wernicke’s gebied in de linker hemisfeer. Ook maken cellen in de kolommen in de auditieve gebieden in de linker hemisfeer minder contact met andere cellen dan in de rechter hemisfeer.

    • Het corpus callosum zorgt dus voor verbinding tussen de twee hemisferen. Het anterieure gedeelte van het corpus callosum wordt genu genoemd, het middengedeelte wordt body genoemd en het posterieure gedeelte wordt het splenium genoemd. Vrijwel alle visuele informatie wordt via het posterieure gedeelte van het corpus callosum doorgegeven en motorische informatie wordt vooral doorgegeven via het middengedeelte van het corpus callosum. Ook heeft het corpus callosum homotopische en heterotopische verbindingen. Homotopische verbindingen gaan dus over dat overeenkomende gebieden in beide hemisferen aan elkaar verbonden worden en heterotopische verbindingen gaan over dat niet-overeenkomende gebieden met elkaar verbonden worden.

    • Er zijn een aantal zaken die een rol spelen bij het bestuderen van patiënten met een gespleten brein. Ten eerste moet er rekening worden gehouden met dat veel patiënten, voordat zij een gespleten brein operatie ondergaan, neurologisch niet ‘normaal’ zijn. Zij zijn dus mensen die last hebben van (zware) epileptische aanvallen. Bij het vergelijken van deze patiënten vóór de operatie met na de operatie, moet er dus rekening worden gehouden met het feit dat zij vóór de operatie al niet ‘normaal’ functioneerden. Ten tweede moet er rekening worden gehouden met of de transcorticale verbindingen volledig verwijderd zijn, of dat er nog een aantal verbindingen zijn blijven behouden. Ten derde is de manier van het aanbieden van visuele stimuli niet altijd de best passende manier. Er zijn nieuwere ontwikkelingen zoals ‘beeld stabilisatie gereedschappen’ die beter zouden werken.

    • Vooral de linker hemisfeer is belangrijk bij taal: zo’n 96% van alle mensen heeft een linker hemisfeer dominantie voor taalproductie. Toch zijn er ook mensen die hun rechter hemisfeer gebruiken voor taal. Toch kunnen zij dit maar beperkt en hebben zij moeite met lexicale aspecten van de taal. Er blijken wel twee lexicons te zijn: één in de linker hemisfeer en een in de rechter hemisfeer. Toch zijn deze wel verschillend van elkaar.

    • Het blijkt dat de linker hemisfeer vooral belangrijk is bij het maken van interpretaties van iemand zijn of haar gedrag. Deze unieke specialisatie wordt daarom ‘de interpretator’ genoemd. Deze interpretator bedenkt redenen voor de gedragingen die de rechter hemisfeer heeft uitgevoerd, omdat hij vaak niet goed snapt wat de rechter hemisfeer heeft gedaan (bij een taak). Ook probeert hij emotionele staten en zijn of haar eigen humeur te verklaren. Vaak snapt hij deze namelijk niet. De rechter hemisfeer is soms beter in taken, omdat hij zich richt op de meest makkelijke manier. De linker hemisfeer probeert duidelijkheid te creëren in wat er om zich heen gebeurt. Dit is niet altijd nuttig, omdat er soms geen directe oorzaak voor iets te vinden is.

    Hoe verhouden sensatie en perceptie zich tot elkaar? - BulletPoints 5

    • Onze zintuigen zijn onze fysiologische capaciteiten om input te verkrijgen vanuit de omgeving en om deze input door te geven naar ons neurologische systeem. Perceptie begint met een stimulus vanuit de omgeving, wat vervolgens één van onze zintuiglijke organen stimuleert. Sensatie refereert naar de vroege verwerking.

    • Elk systeem begint met een anatomische structuur voor het verzamelen, filteren en vergroten van informatie vanuit de omgeving.

    • Auditieve perceptie verloopt via de cochlea naar de cochlear nucleus in de medulla. Vervolgens naar de olivary nuclei, de inferieur colliculus en de nucleus van de laterale lemniscus naar de mediale geniculate nucleus in de thalamus. Vanuit hier gaat de informatie naar de primaire auditieve cortex (A1)

    • Het reukpad in de hersenen is uniek, de receptoren staan namelijk in direct contact met de buitenwereld. Het loopt via het olfatorische epitheel naar een bipolair neuron. Vervolgens naar de olfactory bulb met glomeruli, waarna ze de olfactorische zenuw vormen en naar de olfactorische cortex lopen. Smaak en reuk hangen sterk met elkaar samen en bij allebei begint de stimulatie door chemicaliën. Smaak gaat via de smaakpapillen naar de bipolaire neuronen, naar de chorda tympani zenuw en vervolgens de gezichtszenuw. Dit projecteert op de solitary nucleus, waarna het via de ventrale posterieur mediale nucleus van de thalamus naar het primaire smaak gebied gaat.

    • Somatosensorische perceptie gaat niet alleen over de perceptie van aanraking, maar ook over proprioceptie, pijnbeleving en temperatuurgewaarwording. Informatie komt de dorsale wortel van het ruggenmerg binnen en gaat omhoog via de dorsale kolommen. Na de kruising bij de ventrale posterieure nucleus van de thalamus gaat het door naar de primaire somatosensorische cortex (S1).

    • De visuele signalen van de fotoreceptoren gaan via de bipolaire cellen naar de ganglioncellen. De axonen van de ganglioncellen vormen de optische zenuw die de informatie vervoert naar het centrale zenuwstelsel. Via de laterale geniculate nucleus van de thalamus gaat de informatie naar de primaire visuele cortex (V1).

    • Er kunnen verschillende stoornissen optreden aan één van deze zintuigsystemen, bijvoorbeeld achromatopsie, een verstoring in de perceptie van kleur, akinetopsie, een verstoring in de perceptie van beweging, en hemianopsie, waarbij sprake is van een corticale laesie waardoor men blind is aan één helft van het visuele veld.

    • Cellen in de superieur colliculus combineren informatie vanuit verschillende sensorische kanalen en integreren dit tot een geheel. Op deze manier ontstaat multisensorische integratie. De superieur temporaal sulcus is hier ook bij betrokken.

    Welke zaken zijn van belang bij objectherkenning? - BulletPoints 6

    • Er bestaan twee corticale paden voor visuele perceptie, namelijk het ventrale pad (het ‘wat-pad’) voor objectperceptie en objectherkenning, en het dorsale pad (het ‘waar-pad’) voor spatiale perceptie.

    • Sensorische informatie is variabel, afhankelijk van het gezichtspunt en de positie van het object, afhankelijk van belichting, en afhankelijk van de objecten eromheen.

    • Er bestaan twee verschillende theorieën over objectherkenning, namelijk de ‘view-dependent frame of reference’-theorieën (volgens deze theorieën is objectherkenning afhankelijk van het gezichtspunt) en de ‘view-invariant frame of reference’-theorieën (volgens deze theorieën vindt herkenning plaats doordat belangrijke eigenschappen gelijk blijven, onafhankelijk van het gezichtspunt).

    • De grootmoeder cel theorie stuit op drie problemen: (1) bij afsterving van de cel zou het object niet meer herkend worden, (2) nieuwe objecten kunnen we ook herkennen, en (3) hoe kunnen we ons dan aanpassen aan een veranderende ‘oma’ door de jaren heen?

    • Patiënten met visuele agnosie hebben problemen met objectherkenning terwijl de visuele informatie wel wordt geregistreerd op corticaal niveau. Bij apperceptieve agnosie zijn er problemen met objectherkenning als er beperkte stimulus informatie is of als een object vanuit een ongebruikelijk perspectief wordt aangeboden. Bij integratieve agnosie is men niet in staat delen van een object te integreren. Bij associatieve agnosie is er een normale visuele representatie, maar deze informatie kan niet worden gebruikt voor objectherkenning. Dit komt niet door integratieproblemen of perceptuele verstoringen.

    • Prosopagnosie is het onvermogen gezichten te kunnen herkennen. De superieur temporaal sulcus, inferieur temporaal gyrus en fusiform face area (FFA) zijn belangrijk in het herkennen van gezichten. De parahippocampal place area (PPA) is belangrijk in het herkennen van plaatsen en de extrastriate body area (EBA) en fusiform body area (FBA) voor het herkennen van lichaamsdelen.

    Wat is de functie van aandacht en hoe werkt het? - BulletPoints 7

    • Aandacht is de mogelijkheid om je bewustzijn te focussen op één stimulus, één gedachte of één actie terwijl andere irrelevante stimuli, gedachten en acties genegeerd worden. De aandacht kan top-down of doelgericht zijn en bottom-up of stimulus gedreven. Ons aandachtsysteem gebruikt zowel subcorticale als corticale netwerken binnen de hersenen, die met elkaar interacteren om ons in staat te stellen selectief informatie te verwerken in het brein.

    • Unilaterale spatiale neglect, of simpelweg gezegd neglect, komt voor wanneer het aandachtnetwerk van het brein beschadigd is in één hersenhelft. Patiënten met het verwaarlozingsyndroom kunnen niet meer reageren op stimuli contralateraal aan de laesie, maar hebben een aandachtbias naar stimuli, die ipsilateraal worden gepresenteerd.

    • Aandacht kun je in twee brede categorieën verdelen: vrijwillig en reflexmatig. Vrijwillige aandacht is top-down gestuurd, waardoor aandacht ergens expres op gericht wordt. Reflexmatige aandacht is bottom-up gestuurd, waarbij een sensorische gebeurtenis onze aandacht vangt. Daarnaast is er onderscheid tussen overt (openlijk) en covert (verborgen) aandacht. Overt aandacht is het maken van hoofd- of oogbewegingen naar een stimulus en covert aandacht is aandacht besteden aan een stimulus zonder ernaar te kijken.

    • Er bestaan twee soorten theorieën over aandacht: de vroege selectietheorieën en de late selectietheorieën. Volgens de theorieën van vroege selectie hoeft een stimulus niet verwerkt en geanalyseerd te zijn op het moment van selectie, waarbij wordt bepaald of de stimulus verder wordt verwerkt of niet. Volgens de late selectietheorieën wordt alle input verwerkt door het perceptueel systeem, waardoor aandacht geen rol speelt in de perceptuele analyse. Selectie vindt plaats om te bepalen of stimuli toegang krijgen tot het bewustzijn, het geheugen of een respons teweeg mogen brengen.

    • Aandacht kan gericht worden op ruimtelijke locaties (spatial attention), op eigenschappen van objecten (feature based attention), of op gehele objecten (object based attention).

    • Er bestaan twee aandachtcontrole-netwerken: het dorsaal-frontopariëtale netwerk dat de bronnen van aandachtsignalen in de doelgerichte controle van aandacht reflecteert en het ventrale netwerk dat zich voornamelijk bezighoudt met non-spatiale aspecten van aandacht. De twee systemen werken samen om normaal gedrag te produceren.

    • De superior colliculi zijn belangrijk in overte aandacht, doordat ze leiden tot oogbewegingen naar saillante objecten. De pulvinaire nucleus van de thalamus is betrokken bij covert aandacht en het filteren van aandacht.

    Wat is het belang van actie en het motorisch systeem? - BulletPoints 8

    • Er is sprake van een hiërarchie in het motorisch systeem met als laagste niveau de motorische en interneuronen in het ruggenmerg, belangrijk voor reflexen, en als hoogste niveau de premotorische en associatiegebieden van de cortex, belangrijk voor het plannen van acties. Hier tussenin liggen de primaire motorische cortex en de hersenstam. Ook het cerebellum en de basale ganglia liggen in het midden van de hiërarchie en zijn betrokken bij het vertalen van een actie tot een beweging.

    • De primaire interactie tussen spieren en het zenuwstelsel loopt via alfa motorneuronen. Deze neuronen maken gebruik van de neurotransmitter acetylcholine, deze zorgt voor het samentrekken van spiervezels.

    • De meeste neurale structuren van het motorische systeem zitten in de hersenstam. Het cerebellum is belangrijk voor balans en coördinatie van bewegingen. De basale ganglia zijn belangrijk voor motorische controle, vooral selectie en initiatie van acties. De cerebrale cortex kan de activiteit van neuronen in het ruggenmerg via de piramidale banen.

    • Laesies in de primaire motorische cortex leiden tot hemiplegie, het verlies van vrijwillige bewegingen aan de contralaterale zijde van het lichaam. Laesies in de secundaire motorische gebieden (premotorische en supplementaire motorische cortex) leiden tot apraxie, een verstoring van de planning van bewegingen.

    • Een populatie vector is een representatie van de som van de activiteit van de cellen van een deel van de motorcortex. Elke cel heeft een eigen vector, die aangeeft met welke kracht een cel vuurt afhankelijk van zijn voorkeursrichting

    • Stoornissen aan de basale ganglia zijn Huntington, waarbij chorea optreedt, en de ziekte van Parkinson, die hypokinesie en bradykinesie veroorzaakt. Beide stoornissen hebben te maken met verstoringen in de indirecte route (van het striatum naar het externe segment van de globus pallidus en subthalamische nucleus naar het interne segment van de globus pallidus en de substantia nigra pars reticulata) en de directe route (van het striatum naar het interne segment van de globus pallidus en de substantia nigra pars reticulata).

    • Spiegelneuronen zijn actief bij een doelgerichte actie, ongeacht of je deze zelf uitgevoerd hebt of niet en onafhankelijk van hoe de informatie wordt ontvangen (visueel of auditief).

    • Door forward modellen genereren we sensorische verwachtingen van een bepaalde beweging, waardoor het cerebellum onze bewegingen kan aanpassen.

    Hoe werkt het geheugen? - BulletPoints 9

    • Leren en geheugen bestaan uit drie grote verwerkingsstadia, namelijk encoderen (het verwerken van nieuwe informatie), opslaan (het vasthouden van informatie) en terughalen (het gebruiken van opgeslagen informatie).

    • Amnesie is de verzamelnaam van alle geheugenstoornissen, die zowel kunnen resulteren van fysiologische en psychologische trauma’s als operaties of ziektes. Er bestaan twee vormen: retrograde amnesie (geheugenverlies voor gebeurtenissen die vóór de breinlaesie plaatsvonden) en anterograde amnesie (geheugenverlies voor gebeurtenissen die na de breinlaesie plaatsvinden).

    • Geheugenmodellen maken onderscheid tussen sensorisch geheugen (onder te verdelen in het iconisch en echoïsch geheugen), korte termijngeheugen (KTG) en lange termijngeheugen (LTG). Daarnaast wordt gesproken over het werkgeheugen, een gelimiteerde opslag voor het vasthouden van informatie over korte tijd, zodat er mentale operaties over kunnen worden uitgevoerd. Het lange termijngeheugen kan worden opgedeeld in het declaratief (kennis over personen en de wereld) en niet-declaratief geheugen (kennis waar geen bewuste toegang tot mogelijk is). De hippocampus is cruciaal voor het vormen van nieuwe herinneringen in het lange termijn geheugen.

    • Consolidatie is het proces dat het geheugen voor een bepaalde tijd stabiliseert nadat het voor het eerst verkregen is. De mediale temporale kwabben, met name de hippocampi, zijn essentieel voor de snelle consolidatie en de initiële opslag van informatie voor episodische en semantische herinneringen.

    Hoe werkt emotie? - BulletPoints 10

    • Emoties zijn responsen op externe stimuli en/of interne metnale representaties, die leiden tot veranderingen in meerdere responssystemen, anders zijn dan stemmingen, zowel geleerd als ongeleerd kunnen zijn, meerdere waarderingsprocessen bevatten en afhankelijk zijn van verschillende neurale systemen.

    • Een emotie bestaat uit de volgende drie componenten: een fysiologische reactie op een stimulus, een gedragsmatige respons en een gevoel. Er bestaan drie primaire categorieën van emoties: basisemoties, complexe emoties en dimensies van emoties.

    • Er bestaan diverse theorieën over de generatie van emotie. Sommige theorieën (zoals de James-Lange theorie) stellen dat eerst een fysiologische reactie plaatsvindt, waarop een interpretatie van deze reactie volgt, hetgeen het subjectieve gevoel is. Andere theorieën (zoals de Cannon-Bard theorie) stellen dat eerst de cognitie op de voorgrond staat en daarna pas de fysiologische reactie.

    • De amygdala is van groot belang voor impliciet emotioneel leren en geheugen. Beschadiging van de amygdala zorgt ervoor dat een persoon niet langer in staat is tot een geconditioneerde angstreactie en het herkennen van angstige gezichtsuitdrukkingen. De amygdala maakt deel uit van het limbisch systeem, een subcorticaal netwerk dat vaak geassocieerd wordt met emotie. Andere hersendelen die hierbij van belang zijn, zijn de orbitofrontale cortex, insula en de cingulate gyrus.

    Wat is taal? - BulletPoints 11

    • Een groot deel van de verwerking van taal vindt plaats in de linker hemisfeer. Dit gebeurt vooral in de gebieden om de Sylvian fissure heen. Andere belangrijke taalgebieden in de linker hemisfeer zijn Wernicke’s gebied (linker temporale cortex) en Broca’s gebied. Alle taalgebieden en de connecties tussen deze talgebieden worden de linker sylviaanse taalnetwerk genoemd. Ook een aantal gebieden in de rechter hemisfeer spelen een rol bij bijvoorbeeld de verwerking van de prosody van taal en bij de verwerking van metaforen. Ook motoriek is belangrijk bij taal, net zoals timing. Daarom zijn er ook gebieden die motoriek regelen betrokken bij de communicatie.

    • Wernicke’s afasie wordt ook wel posterieure afasie of receptieve afasie genoemd. Bij Wernicke’s afasie zijn er vooral problemen bij het begrijpen van taal. Patiënten met Wernicke’s afasie hebben vaak een vloeiende spraak en maken juist gebruik van prosodie en grammatica. Wat zij zeggen is echter wel raar en niet te begrijpen. Zo kunnen zij zeggen: “Heeft de hond vandaag zijn bord op het huis gegooid?”. Wernicke’s gebied bevindt zich vlak bij het gebied in de hersenen dat auditieve informatie verwerkt. Let er wel op dat bij laesies in Wernicke’s gebied alleen niet leiden tot Wernicke’s afasie. Uit onderzoek blijkt dat Wernicke’s afasie vooral ontstaat wanneer er niet alleen schade is aan Wernicke’s gebied, maar ook in de gebieden eromheen of wanneer er ook schade is aan de onderliggende witte stof die de taalgebieden in de temporale kwab verbindt met andere gebieden in de hersenen.

    • Er zijn meerdere modellen die hebben geprobeerd het semantische priming effct te verklaren. Zo hebben Collins en Loftus een model voorgesteld waarin woordbetekenissen in een semantisch netwerk zijn weergegeven. De woordbetekenissen zijn conceptuele knopen, die elk met elkaar verbonden zijn. De sterkte en de afstand tussn deze knooppunten worden bepaald door de semantische of associatieve relatie tussen woorden. Zo zal bijvoorbeeld de knoop voor het woord ‘auto’ een sterke relatie hebben met ‘vrachtwagen’ en niet zo sterk met ‘douche’. Belangrijk bij dit model is ook dat knopen die dichter bij elkaar liggen, sterker worden geactiveerd dan knopen die ver van elkaar af liggen. Dit model heeft grote invloed, maar ondanks dit is het nog steeds niet met volle zekerheid vast te stellen hoe woorden in het mentale lexicon precies georganiseerd zijn. Andere modellen stellen bijvoorbeeld dat woorden die samen voorkomen, zoals hüttenkase elkaar activeren of dat de semantische kenmerken van woorden elkaar activeren (een hond is een dier, heeft vier poten, etc.). Bij deze modellen is dan wel de vraag: hoe veel kenmerken moeten er genoemd worden, voordat een persoon bijvoorbeeld aan een hond denkt? Ook zijn er natuurlijk heel veel verschillende kenmerken: zo kan een tafel van hout, glas, beton, etc., zijn.

    • Het computational model gaat uit van drie niveaus van representatie bij het herkennen van letters.

      • Een niveau voor de kenmerken van letters of woorden;

      • Een niveau voor letters;

      • En niveau voor de representatie van woorden. 

    • Het doel van taal is om gedrag van anderen te beïnvloeden. Dit hoeft niet altijd bewust te gebeuren, bij dieren is dit niet altijd het geval. Dieren maken vaak gebruik van taal om alarm te slaan. Wanneer dit de bedoeling is, is het belangrijk dat het specifiek en informatief is, zodat het duidelijk wordt wat er gedaan moet worden. Bij primaten lijkt de functie van de communicatie vooral bepaald te zijn door of het verbaal of met behulp van gebaren wordt overgebracht. Verbale communicatie is vaak onvrijwillig en duidt op emotie, terwijl gebaren vooral in niet-emotionele situaties worden gebruikt, bijvoorbeeld bij ‘spelen’. Tomasello stelt dat het gebruik van gebaren bij primaten meer samenhangt bij taal met mensen dan verbale taal bij primaten. Hierdoor stellen verschillende onderzoekers dat taal begint met gebaren. Uit hersenonderzoek blijkt ook dat hand- en mond sterk samenhangen, waardoor er gesteld kan worden dat het uitvoeren van gebaren en praten met elkaar verbonden zijn.

    Hoe bereiken we doelen en voorzien we in behoeften? - BulletPoints 12

    • Cognitieve controle, ook wel executieve functie genoemd, stelt ons in staat om onze percepties, kennis en doelen te gebruiken om een bepaalde selectie van acties en gedachten te maken. Dit wordt door de prefrontale cortex (PFC) bewerkstelligd.

    • Patiënten met schade aan de frontaal kwab kunnen impulsief en apathisch van aard zijn, perseveratiegedrag vertonen en niet in staat zijn om te plannen en te organiseren. Zij hebben dus moeite met de cognitieve controlefuncties.

    • Er zijn twee typen acties: doelgerichte acties, gebaseerd op de beoordeling van een verwachte beloning en de kennis dat er een causale relatie is tussen de actie en de beloning, en gewoontes, waarbij de actie niet onder controle is van een beloning, maar stimulus-gedreven is.

    • De prefrontale cortex bevat drie assen: ventrale-dorsale gradiënt voor het vasthouden en manipuleren van informatie, anterieur-posterieur gradiënt voor abstracte en minder abstractie representaties, en lateraal-mediaal gradiënt, gerelateerd aan de mate waarin het werkgeheugen beïnvloed wordt door informatie uit de omgeving en de persoonlijke geschiedenis en emotionele staten.

    • Theorieën over het besluitvormingsproces zijn of normatief (hoe mensen zich zouden moeten gedragen) of descriptief (hoe mensen zich werkelijk gedragen). De orbitofrontale cortex (OFC) speelt een belangrijke rol in de representatie van waarde en de anterieure cingulate cortex promoot bepaald gedrag.

    • Om een doel te kunnen bereiken maak je een actieplan, hetgeen bestaat uit het identificeren van subdoelen, het in kaart brengen van consequenties en het bepalen van benodigdheden om het subdoel te volbrengen.

    • Er zijn twee soorten selectieprocessen. Eén daarvan is contention scheduling. Dit proces managet schema’s voor automatische en bekende acties. Dit proces is snel, maar passief. Hierdoor wordt competitie tussen schema’s voorkomen. De tweede manier van selectie heet het supervisor aandachtsysteem (SAS). De SAS is essentieel om ervoor te zorgen dat gedrag flexibel is, door ons in staat te stellen automatisch gedrag de baas te zijn

    Wat bestudeert de sociaal cognitieve neurowetenschap? - BulletPoints 13

    • Schade aan de orbitofrontaal cortex leidt tot sociaal onaangepast gedrag. Het kan ook leiden tot verminderde inhibitie, lagere frustratie tolerantie, verhoogde agressie, onvolwassenheid, apathie en emotionele afstandelijkeheid.

    • Autisme is een pervasieve ontwikkelingsstoornis die gepaard gaat met gestoorde sociale interactie. Tevens vinden mensen met autisme het moeilijk om iemands mentale staat af te leiden van gezichtsexpressies en andere non-verbale signalen.

    • Eind jaren ‘70 kwam men erachter dat informatie die aan de ‘zelf’ gerelateerd kan worden, het beste herinnerd wordt. Dit staat bekend als het zelf-referentie effect. Uit onderzoek blijkt dat zelf-referentiële verwerking leidt tot een hogere metabolische activiteit in de mediale prefrontale cortex (MPFC). Dit hersengebied is onderdeel van het default netwerk, wat actief is tijdens rust. Het bevat verder de precuneus, temporo-parietaal junctie, mediale temporaal kwab, laterale pariëtaal cortex en posterieur cingulate cortex.

    • Om het gedrag van anderen te begrijpen zijn empathie (het inleven in iemands gedachten en gevoelens) en theory of mind (het begrijpen van de mentale toestand van een ander) nodig. De simulatietheorie stelt dat we gedrag observeren, dit imiteren, een fysiologische respons voelen en verwachten dat de ander dezelfde respons voelt. De theorie-theorie stelt dat we een theorie bouwen over de mentale staten van anderen door de kennis die we van ze hebben.

    • Belangrijk in theory of mind zijn de mediale prefrontale cortex (MPFC) en de rechter temporo-pariëtale junctie (rTPJ). Het zou kunnen dat de rTPJ gespecialiseerd is in het redeneren over de mentale staat van een ander of dat het belangrijk is voor zowel sociale als niet-sociale taken. De MPFC zou kunnen zorgen voor globalere redenatie over anderen (niet alleen mentale staat) of belangrijk zijn voor redeneren in alleen sociale taken.

    • Door schade aan de orbitofrontaal cortex (OFC) kan men niet meer gebruik maken van sociale kennis in sociale interacties. Doordat er geen sociale emoties gegenereerd worden, zullen sociale fouten in de toekomst opnieuw gemaakt worden. Nieuwe sociale kennis wordt niet geleerd. De ventromediale PFC is belangrijk in het evalueren van de negatieve gevolgen van sociale beslissingen.

    • Het veld van de neuro-economie integreert psychologie, neurowetenschap en economie om begrip te krijgen over hoe mensen besluiten maken. Economische modellen van besluitmaking suggereren dat mensen rationele besluiten zouden moeten maken, echter mensen laten zich bij het maken van besluiten regelmatig leiden door hun gevoelens.

    Wat is de anatomie van het bewustzijn? - BulletPoints 14

    • De bewuste geest bestaat uit de hersenstam, de thalamus en de cerebrale cortex. Neuroloog Er zijn twee soorten bewustzijn, namelijk kernbewustzijn (wat gebeurt wanneer de bewustzijnsswitch ‘aan’ gaat) en uitgebreide bewustzijn (een meer complexere vorm van het bewustzijn).

    • Steve Pinker stelde dat het probleem van bewustzijn kan worden opgedeeld in drie issues: zelfkennis, toegang tot informatie en ‘sentience’. Toegang tot informatie is het vermogen te rapporteren over de inhoud van mentale ervaring zonder te kunnen rapporteren waar de inhoud uit is opgebouwd. Sentience is de subjectieve ervaring, fenomenale ‘awareness’ en de eerste kijk van een persoon – hoe het is om iets te zijn of doen.

    • ‘Blindsight’ refereert naar het fenomeen wanneer patiënten een laesie hebben in de visuele cortex, maar desondanks wel kunnen reageren op visuele stimuli die in hun blinde gebied gepresenteerd worden.

    • Er bestaan diverse theorieën of er wel sprake is van een daadwerkelijke vrije wil bij mensen. Het determinisme stelt dat elke gebeurtenis en actie in principe van tevoren voorspeld kan worden, wanneer alle parameters bekend zijn. De chaostheorie demonstreerde echter dat een deterministisch proces onvoorspelbaar is. Hoewel toekomstige gedrag bepaald wordt door initiële condities, kunnen beslissingen van deze initiële condities niet gebruikt worden om een toekomstige conditie te voorspellen.

    • Er zijn drie soorten rechtvaardigheid. Vergeldingsrechtvaardigheid (‘retributive justice’) is gericht op het straffen van de individuele crimineel in verhouding tot de uitgevoerde misdaad. Utilitaire rechtvaardigheid (‘utilitarian justice’) houdt zich bezig met de betere toekomst voor de maatschappij bij het straffen van de individuele overtreder. Herstellende rechtvaardigheid (‘restorative justice’) vindt dat misdaden begaan worden tegen een persoon in plaats van tegen een staat.

    Abonneechapter met online TentamenTests van Cognitive Neuroscience. The Biology of the Mind - Gazzaniga - 4e druk

    Abonneechapter met online TentamenTests van Cognitive Neuroscience. The Biology of the Mind - Gazzaniga - 4e druk

    Hoe hebben neurowetenschappen zich door de jaren ontwikkeld? - Tentamens 1

    1. Wat houdt frenologie in?

    2. Leg uit wat het rationalisme en het empirisme zijn

    3. Waarvan is de cognitieve neurowetenschap een samenvoeging?

    4. Waardoor is er een grote opmars in de cognitieve neurowetenschap in de tweede helft van de twintigste eeuw?

    Wat is de structuur en functie van het zenuwstelsel? - Tentamens 2

    1. Wat is het verschil tussen dendrieten en axonen?

    2. Wat is myeline en waar zorgt het voor?

    3. Wat is het verschil tussen depolarisatie en hyperpolarisatie?

    4. Er zijn vier criteria waaraan een stof moet voldoen om de naam neurotransmitter te krijgen. Benoem deze criteria.

    5. Wanneer neurotransmitters hun werk hebben gedaan, moeten ze verwijderd worden uit de synaptische spleet. Op welke manieren kan dit gebeuren?

    6. Wat is de rol van gliacellen?

    7. Waaruit bestaat het centrale zenuwstelsel? En waaruit bestaat het perifere zenuwstelsel?

    8. Uit welke structuren bestaat de hersenstam?

    9. Waaruit bestaat de grijze stof en waaruit bestaat de witte stof?

    10. Wat zijn de functies van de thalamus en de hypothalamus?

    11. Wat zijn de verschillende kwabben waaruit de hersenen bestaan? Wat zijn de voornaamste functies van deze hersenkwabben?

    12. Wat is synaptogenese en wat is neurogenese?

    Wat is de rol van methoden in de cognitieve neurowetenschap? - Tentamens 3

    1. Wat zijn twee belangrijke concepten bij informatieverwerking?

    2. Wat kan neurologische stoornissen tot gevolg hebben?

    3. Wat is de coup en countercoup kant bij een neurologisch trauma?

    4. Wat is deep brain stimulation?

    5. Wat gebeurt er bij transcranial magnetic stimulation (TMS) en transcranial direct current stimulation (tDCS)?

    6. Wat is een nadeel van computed tomography (CT) ten opzichte van magnetic resonance imaging (MRI)?

    7. Wat wordt er gemeten met diffusion tensor imaging (DTI)?

    8. Wat is een event-related potential? En hoe wordt een ERP gemeten?

    9. Hoe werkt positron emission tomography (PET)?

    10. Leg uit wat de BOLD respons in fMRI scanning is.

    11. Waarom worden computermodellen gemaakt van de hersenen?

    Hoe verhouden sensatie en perceptie zich tot elkaar? - Tentamens 5

    1. Wat zijn perceptie en sensatie?

    2. Beschrijf kort de weg van geluidsgolven die begint bij het trommelvlies en eindigt in de primaire auditieve cortex.

    3. Welke twee zintuigen staan bekend als de chemische zintuigen?

    4. Leg uit wat de homunculus inhoudt in de primaire somatosensorische cortex.

    5. Hoe bereikt visuele informatie de primaire visuele cortex?

    6. Wat is achromatopsie?

    7. Wat is akinetopsie?

    8. Welke hersengebieden zijn betrokken bij multisensorische integratie?

    Welke zaken zijn van belang bij objectherkenning? - Tentamens 6

    1. Er bestaan twee verschillende paden in de hersenen die verschillende eigenschappen van een visuele stimulus verwerken. Welke paden zijn dit en welke hersenstructuren zijn hierbij betrokken?

    2. Hoe verschillen neuronen in de pariëtale kwab en de temporale kwab in hun receptieve velden?

    3. Wat houdt de stoornis optische ataxie in?

    4. Er bestaan twee theorieën van hoe wij objecten herkennen. Beschrijf deze twee theorieën.

    5. Wat zijn problemen met de grootmoeder cel theorie?

    6. Wat houdt de ensemble theorie in?

    7. Apperceptieve agnosie en associatieve agnosie zijn beide stoornissen in de herkenning van objecten. Beschrijf beide stoornissen.

    8. Beschrijf wat prosopagnosie in houdt.

    9. Wat houdt een holistische verwerking in?

    Wat is de functie van aandacht en hoe werkt het? - Tentamens 7

    1. Wat is aandacht?

    2. Helmholtz beschreef coverte aandacht. Wat houdt dit in?

    3. Beschrijf het cocktail party effect.

    4. Wat is het verschil tussen vroege selectie modellen van aandacht en late selectie modellen van aandacht?

    5. Beschrijf het fenomeen ‘inhibition of return’.

    6. Aandacht kan al heel vroeg een respons beïnvloeden. Hoe vroeg kan bij een ERP de invloed van aandacht al gezien worden?

    7. Spatiale aandacht beïnvloedt de verwerking van visuele input. Leg dit uit.

    8. Wat is het Balint’s syndroom?

    9. Wat is neglect?

    10. Een kenmerk van neglect is extinctie. Wat houdt dit in?

    Wat is het belang van actie en het motorisch systeem? - Tentamens 8

    1. Welke neuronen zorgen voor de primaire communicatie tussen spieren en het zenuwstelsel?

    2. Waar hebben alfa motorneuronen hun oorsprong en welke neurotransmitter is hierbij betrokken?

    3. De motorische gebieden zijn hiërarchisch opgebouwd. Leg dit uit.

    4. Wat zijn de functies van het cerebellum en de basale ganglia?

    5. Waartoe leiden laesies in de primaire en secundaire motorische cortex?

    6. Wat is een populatie vector?

    7. Waar kunnen populatie vectoren voor gebruikt worden?

    8. Wanneer worden deze spiegelneuronen in de premotorische cortex actief?

    9. Wat is het verschil tussen ideomotorische apraxia en ideationele apraxia?

    10. Waardoor ontstaat de ziekte van Parkinson?

    11. Wat zijn forward modellen?

    Hoe werkt het geheugen? - Tentamens 9

    1. Wat zijn de drie fases van verwerking van het geheugen?

    2. Beschrijf de verschillende onderdelen van het werkgeheugen.

    3. Het langetermijngeheugen bestaat uit het declaratief en het non-declaratieve geheugen. Leg uit wat voor informatie in deze twee geheugens is opgeslagen.

    4. Het declaratief geheugen kan verder onderverdeeld worden in het episodisch en het semantisch geheugen. Leg uit wat voor informatie in deze geheugens is opgeslagen.

    5. Wat is het verschil tussen retrograde en anterograde amnesie?

    6. Wat is de functie van de hippocampus in het geheugen?

    7. Wat houdt ‘Hebbian learning’ in?

    8. Wat is het lange termijn potentiaal?

    Hoe werkt emotie? - Tentamens 10

    1. Wat zijn de drie componenten van een emotie?

    2. Er bestaan zes basis gezichtsuitdrukkingen. Welke emoties uiten deze gezichtsuitdrukkingen?

    3. Welke hersenstructuur is van belang bij angst conditionering?

    4. Bij het identificeren van een gezichtsuitdrukking is de amygdala vooral actief bij het kijken naar de ogen van andere personen. Waarom is dit zo?

    5. Wat zijn de twee routes waarop informatie de amygdala kan bereiken?

    6. Welke hersenstructuren zijn betrokken bij de verwerking van boze gezichten en bij walgende gezichtsuitdrukkingen?

    Hoe bereiken we doelen en voorzien we in behoeften? - Tentamens 12

    1. Wat is cognitieve controle?

    2. Wat zijn de twee soorten acties?

    3. Waarom is het werkgeheugen cruciaal voor doelgericht gedrag?

    4. Fysiologische studies bij apen hebben aangetoond dat cellen in de prefrontale cortex actief blijven tijdens de vertraging in een vertraagde-respons taak. Wat betekent dit?

    5. Wat hebben mensen die perseveratie laten zien?

    6. Verwerking in de prefrontale cortex gebeurt hiërarchisch. Leg dit uit.

    7. Leg uit wat normatieve en descriptieve besluitvormingsprocessen zijn.

    8. Er bestaan drie componenten om een actieplan succesvol uit te voeren. Wat zijn deze drie componenten?

    9. Beschrijf de werking van het supervisory attentional system (SAS).

    Wat bestudeert de sociaal cognitieve neurowetenschap? - Tentamens 13

    1. Noem een kenmerk van autisme.

    2. Welk hersengebied is betrokken bij de kennis over jezelf?

    3. Wat is het default netwerk van het brein en uit welke gebieden bestaat het?

    4. Wat is de theory of mind?

    5. Wat stelt de simulatietheorie?

    6. Wat voor problemen in sociale interacties kunnen er ontstaan door schade aan de orbitofrontaal cortex?

    Wat is de anatomie van het bewustzijn? - Tentamens 14

    1. Welke drie hersenstructuren zijn betrokken bij de bewuste geest?

    2. Wat is ‘blindsight’?

    3. Wat houdt de ‘backward referral hypothesis’ van Libet en collega’s in?

    4. Welke visies hebben respectievelijk het determinisme en de chaostheorie op de vrije wil?

    5. Wat is het verschil tussen zwakke en sterke emergence?

    6. Welke drie soorten rechtvaardigheid bestaan er en wat houden ze in?

    Antwoordindicatie

    Hoe hebben neurowetenschappen zich door de jaren ontwikkeld? - Tentamens 1

    1. Frenologen geloofden dat specifieke hersengebieden gespecialiseerd waren voor speciale functies. Wanneer een functie vaker gebruikt zou worden, zou het gerelateerde hersengebied groeien en hierdoor zorgen voor een knobbel op de schedel. Door de knobbels op de schedel te lezen geloofden frenologen dat ze konden onderzoeken wat de vaardigheden en persoonlijkheidseigenschappen van iemand waren.

    2. Het rationalisme stelt dat kennis tot stand komt uit beredenering. Uit het empirisme kwam het idee van associationisme: de opinie dat alle kennis afstamt van sensorische ervaring.

    3. De term cognitieve neurowetenschap werd in de jaren ’70 van de vorige eeuw geïntroduceerd toen ideeën van de neurologie en de psychologie werden samengebracht. Cognitie betekent het proces van begrijpen en de neurowetenschap bestudeert de organisatie en functie van het zenuwstelstel.

    4. Door de opkomst van niet-invasieve methodes om de hersenstructuur, het metabolisme en de hersenfunctie te onderzoeken, zoals ECG, CAT, PET, MRI en fMRI.

    Wat is de structuur en functie van het zenuwstelsel? - Tentamens 2

    1. Dendrieten en axonen zijn beide onderdelen van een neuron en strekken zich uit vanaf het cellichaam. Dendrieten ontvangen input van de synapsen van andere neuronen. Dendrieten zijn daardoor postsynaptisch. Deze input wordt via de dendrieten uiteindelijk langs de axon voortgebracht, vanwaar het overgebracht wordt tot de synaps, waar de input weer overgebracht wordt naar de dendrieten van een ander neuron. Axonen zijn daarom presynaptisch.

    2. Myeline is een vettige stof waarmee axonen van veel neuronen bedekt zijn. Het zorgt ervoor dat actiepotentialen snel doorgegeven worden en heeft hierdoor een soort isolerende werking.

    3. Depolarisatie zorgt ervoor dat de binnenkant van de cel positiever wordt en eerder een actiepotentiaal zal genereren. Hyperpolarisatie zorgt ervoor dat de binnenkant van een cel minder positief wordt en hierdoor minder snel een actie potentiaal zal genereren.

    4. De vier criteria zijn:

      1. Een neurotransmitter moet gesynthetiseerd worden en gelokaliseerd zijn in een presynaptische neuron en opgeslagen worden in de terminal.
      2. Een neurotransmitter moet vrijgelaten worden, met de hulp van Ca2+ , wanneer een actiepotentiaal ontstaat en de cel gedepolariseerd wordt.
      3. Een postsynaptische cel moet receptoren bevatten die specifiek zijn voor de stof.
      4. Wanneer de neurotransmitter kunstmatig aan de postsynaptische cel wordt aangebracht, moet de neurotransmitter dezelfde respons oproepen als wanneer de presynaptische cel wordt gestimuleerd.
    5. Dit kan op de volgende drie manieren:
      1. Actieve heropname. Hierbij wordt de neurotransmitter heropgenomen door de presynaptische cel.

      2. Neurotransmitters kunnen door enzymen afgebroken worden in de synaptische spleet.

      3. Neurotransmitters kunnen zich verspreiden naar andere gebieden.

    6. Gliacellen helpen bij de snelle informatieoverdracht tussen cellen door het vormen van myeline rondom de axonen van neuronen. Ze spelen ook een rol bij het zorgen voor structurele steun van het zenuwstelsel en door het vormen van de bloed-hersenbarrière. Daarnaast moduleren ze neurale activiteit.

    7. Het centrale zenuwstelsel bestaat uit de hersenen en het ruggenmerg. Het perifere zenuwstelsel bestaat uit alle zenuwcellen buiten het centrale zenuwstelsel.

    8. De middenhersenen (mesencefalon), de pons en het cerebellum (metencefalon) en de medulla (myelencefalon).

    9. De grijze stof bestaat uit cellichamen en de witte stof wordt gevormd door axonen.

    10. De thalamus ontvangt alle sensorische signalen, met uitzondering van reuk, maar ontvangt ook input van de basale ganglia, cerebellum, neocortex en mediale temporaal kwab en stuurt hier ook projecties naar toe. Daarnaast ontvangt de thalamus motorische informatie van het ruggenmerg. De pulvinaire nucleus van de thalamus is belangrijk in aandacht en integratie van informatie van corticale gebieden. De hypothalamus speelt een belangrijke rol in het endocriene systeem, circadiaanse ritmen, homeostase en hormoonproductie.

    11. De vier kwabben en hun belangrijkste functie zijn:
    • De frontale kwab is verantwoordelijk voor planning, executief functioneren en de uitvoering van bewegingen.

    • De pariëtale kwab ontvangt sensorische informatie over tast, pijn, temperatuur en de positie van ledematen en integreert deze informatie.

    • De temporale kwab bevat gebieden die auditieve informatie verwerken.

    • De occipitale kwab verwerkt visuele informatie.

    1. Synaptogenese is het ontstaan van nieuwe synapsen en neurogenese is het ontstaan van nieuwe neuronen.

    Wat is de rol van methoden in de cognitieve neurowetenschap? - Tentamens 3

    1. De twee belangrijke concepten zijn:
    • Informatieverwerking is afhankelijk van interne representaties

    • Mentale representaties worden onderworpen aan transformaties

    1. Vasculaire problemen – zoals een cerebraal vasculair accident (CVA) – tumoren, degeneratie, infectie stoornissen, trauma en epilepsie

    2. De coup kant is de kant van het hoofd dat door een klap is geraakt. De countercoup is de kant hiertegenover waar schade kan ontstaan vanwege reactieve krachten.

    3. Bij deep brain stimulation worden elektroden in de hersenen geïmplanteerd, die elektrische signalen afgeven. Dit stimuleert bepaalde cellen, maar beïnvloedt ook de interacties tussen cellen.

    4. TMS maakt gebruik van magnetische pulsen om kort lokale hersengebieden te stimuleren. Het kan ook de neurale functies van de cortex tijdelijk onderbreken. Bij tDCS wordt het brein gestimuleerd door een stroom die tussen twee kleine elektroden, anode en cathode, wordt uitgezonden. De neuronen onder de anode worden gedepolariseerd, terwijl de neuronen onder de cathode worden gehyperpolariseerd.

    5. CT scans gebruiken X-ray om de structuur van de hersenen af te beelden. MRI gebruikt de magnetische eigenschappen van organisch weefsel in het brein om de structuren af te beelden. De spatiale resolutie van MRI is beter dan die CT, waardoor hersenstructuren beter in beeld gebracht kunnen worden en het onderscheid tussen grijze en witte stof beter is.

    6. Met DTI, waarvoor MRI scanners gebruikt worden, worden de witte stofpaden in de hersenen afgebeeld, oftewel de anatomische verbindingen tussen hersengebieden.

    7. Een event-related potential is een verandering in elektrische hersenactiviteit, gemeten door een EEG, die specifiek is op een bepaald moment voor een bepaalde gebeurtenis, zoals de presentatie van een stimulus. Wanneer deze gebeurtenissen vaak herhaald worden, wordt de ERP gemeten door het gemiddelde te nemen van de activiteit bij al deze verschillende gebeurtenissen. Het event-gerelateerde signaal heeft een hoge temporele nauwkeurigheid.

    8. PET meet de metabolische activiteit in de hersenen door gebruik te maken van een radioactieve tracer. Deze elementen verliezen positronen in de bloedstroom, die vervolgens botsen met elektronen. Hierdoor ontstaat gamma straling. Een PET scanner kan de plek van botsing van de deeltjes bepalen.

    9. De BOLD respons is de verhouding van hemoglobine met en zonder zuurstof. Het is een manier om bloedstroom te koppelen aan neurale activiteit.

    10. Met computermodellen worden cognitieve processen gesimuleerd, waardoor gedrag van mensen kan worden bestudeerd wanneer een bepaalde stimulatie plaatsvindt. Met de modellen kunnen we hypotheses vormen, die later op echte hersenen getest worden.

    Hoe verhouden sensatie en perceptie zich tot elkaar? - Tentamens 5

    1. Perceptie begint met een stimulus vanuit de omgeving, zoals een geluid of licht. Dit stimuleert één van onze zintuiglijke organen, zoals het oog. De input wordt daarna omgezet tot neurale activiteit, verwerkt door de hersenen. Sensatie refereert naar de vroege verwerking hiervan. Een perceptie is de mentale representatie van een originele stimulus.

    2. Auditieve perceptie verloopt vanaf het trommelvlies, via de cochlea naar de cochlear nucleus in de medulla. Vervolgens naar de olivary nuclei, de inferieur colliculus en de nucleus van de laterale lemniscus naar de mediale geniculate nucleus in de thalamus. Vanuit hier gaat de informatie naar de primaire auditieve cortex (A1)

    3. Smaak en geur, omdat ze beide in eerste instantie reageren op chemische stoffen in de omgeving.

    4. In de primaire somatosensorische cortex ligt een topografische representatie van het lichaam; het homunculus genoemd. Meer sensitieve gebieden van het lichaam worden gerepresenteerd door een relatief groter gebied in de cortex.

    5. De visuele signalen van de fotoreceptoren gaan via de bipolaire cellen naar de ganglioncellen. De axonen van de ganglioncellen vormen de optische zenuw die de informatie vervoert naar het centrale zenuwstelsel. Via de laterale geniculate nucleus van de thalamus gaat de informatie naar de primaire visuele cortex (V1).

    6. Achromatopsie is het onvermogen om kleur te kunnen waarnemen vanwege beschadigingen in en rondom gebied V4.

    7. Akinetopsie is het onvermogen om beweging te verwerken vanwege beschadigingen in en rondom gebied V5.

    8. Superieur colliculus en superieur temporaal sulcus

    Welke zaken zijn van belang bij objectherkenning? - Tentamens 6

    1. Het ventrale pad, dat via de occipitale kwab naar de temporale kwab loopt, is gespecialiseerd in de perceptie en herkenning van objecten en wordt ook wel het ‘wat’ pad genoemd. Het ‘wat’ pad is essentieel voor het identificeren van een object. Het dorsale pad, dat via de occipitale kwab naar de pariëtale kwab loopt, is gespecialiseerd in de verwerking van ruimtelijke informatie en wordt ook wel het ‘waar’ pad genoemd. Het ‘waar’ pad is essentieel voor het bepalen van de locatie van een object en het coördineren van het gebruik van deze objecten.

    2. Neuronen in de pariëtale kwab hebben grote, non-selectieve receptieve velden met cellen die zowel de fovea als de periferie representeren. Neuronen in de temporale kwab hebben grote receptieve velden die veel selectiever zijn en altijd informatie representeren van de fovea.

    3. Patiënten met optische ataxie kunnen objecten wel herkennen, maar kunnen deze visuele informatie niet gebruiken om het object te kunnen gebruiken.

    4. De twee theorieën over objectherkenning zijn:

    • View-dependant frame of reference theorie. Hierbij is de waarneming van objecten afhankelijk van de herkenning van een object vanuit één zichtpunt.

    • View-invariant theorie. Deze theorie stelt dat structurele informatie uit de componenten van een object gehaald worden, evenals de relatie tussen deze componenten. Herkenning vindt plaats doordat de belangrijke eigenschappen gelijk blijven, onafhankelijk van gezichtspunt.

    1. De grootmoeder cel theorie stuit op drie problemen: (1) bij afsterving van de cel zou het object niet meer herkend worden, (2) nieuwe objecten kunnen we ook herkennen, en (3) hoe kunnen we ons dan aanpassen aan een veranderende ‘oma’ door de jaren heen?

    2. Verschillende cellen werken samen voor de herkenning van verschillende kenmerken van het object. Dus bij activatie van een aantal van deze hogere orde neuronen herkent men ‘oma’. Dit verklaart waarom we overeenkomsten tussen objecten zien en we ons kunnen vergissen bij herkenning en bijvoorbeeld een vreemd persoon kan aanzien voor een bekende. Dit komt namelijk doordat ze beide vele van dezelfde neuronen activeren. Het verlies van enkele eenheden vermindert ons vermogen objecten te herkennen, maar de overige eenheden zouden genoeg kunnen zijn voor herkenning. Het verklaart ook de herkenning van nieuwe objecten, doordat ze overeenkomsten hebben met bekende objecten.

    3. Apperceptieve agnosie is een stoornis in het ‘wat’ pad waarbij problemen in de herkenning van objecten worden gekoppeld aan problemen in de perceptuele verwerking. Een patiënt met apperceptieve agnosie kan een object vanuit één oogpunt meestal wel herkennen, maar zodra het object draait, de persoon vanuit een andere hoek naar het object kijkt of de meest saillante kenmerken niet meer zichtbaar zijn, gaat de herkenning achteruit. Bij associatieve agnosie hebben patiënten normale visuele representaties van objecten, maar kunnen ze deze informatie niet gebruiken om dingen te herkennen. Een persoon met associatieve agnosie kan twee afbeeldingen van hetzelfde object wel als hetzelfde herkennen, maar kunnen niet beschrijven waar het object voor wordt gebruikt. Er is een gebrek aan toegang tot kennis van het visuele systeem.

    4. Prosopagnosie is het onvermogen om gezichten te kunnen herkennen. Deze conditie resulteert meestal door chade aan de superieur temporaal sulcus, inferieur temporaal gyrus en fusiform face area.

    5. Een holistische verwerking is een soort perceptuele analyse waarbij de gehele vorm van een object gebruikt wordt. Het is geassocieerd met de rechter hemisfeer.

    Wat is de functie van aandacht en hoe werkt het? - Tentamens 7

    1. Aandacht is het vermogen om je bewust te kunnen focussen op een stimulus, gedachte of actie terwijl andere irrelevante stimuli, gedachtes of acties genegeerd worden.

    2. Coverte aandacht is het vermogen om je ergens op te focussen, zonder dat je ernaar hoeft te kijken.

    3. Het cocktail party effect is het vermogen om je te kunnen focussen op één gesprek, zelfs als je je te midden van vele andere gesprekken bevindt.

    4. Volgens de vroege selectie modellen van aandacht hoeft een stimulus niet volledig perceptueel geanalyseerd te worden voordat het verworpen wordt of geselecteerd kan worden voor een verdere verwerking. Late selectie modellen poneren juist dat alle stimuli gelijk worden verwerkt, waardoor een stimulus eerst semantische betekenis krijgt voordat het verworpen kan worden of geselecteerd kan worden voor verdere verwerking.

    5. Inhibition of return is een fenomeen dat plaatsvindt bij de reflexieve aandacht. Als er recent reflexief aandacht is besteedt aan een locatie, zal deze locatie na 300 ms of langer geinhibeerd worden, waardoor responsen op stimuli die op deze locatie gepresenteerd worden, vertraagd zullen zijn.

    6. Aandacht modulatie begint ongeveer 60 tot 70 ms na de presentatie van een stimulus. Dit wordt gezien bij de contralaterale occipitale cortex als P1.

    7. Stimuli op locaties waar aandacht aan wordt gegeven produceren een groter neuraal respons dan stimuli op locaties die genegeerd worden.

    8. Het Balint’s syndroom is een stoornis in de spatiale oriëntatie, aandacht en het bewustzijn dat zich toont in het verkleinen van de visuele aandacht tot een punt waardoor maar één object bewust waargenomen kan worden. Er is sprake van simultanagnosie, – moeite met waarnemen van het visuele veld als een gehele scene – oculaire apraxie, - verstoring in het maken van oogbewegingen om het visuele veld te scannen – en optische ataxie - moeite met het maken van visueel gestuurde handbewegingen. Het ontstaat door bilaterale schade aan de posterieur pariëtaal en occipitaal cortex.

    9. Neglect resulteert meestal uit een beschadiging aan de rechter pariëtaal, posterieur temporaal of frontale cortex en leidt ertoe dat de linkerkant van objecten en de spatiale wereld genegeerd wordt.

    10. Extinctie is het niet kunnen waarnemen of reageren op stimuli die contralateraal aan de hersenbeschadiging worden gepresenteerd als er tegelijkertijd ook ipsilateraal een stimulus wordt gepresenteerd.

    Wat is het belang van actie en het motorisch systeem? - Tentamens 8

    1. Alfa motorneuronen zorgen voor de primaire communicatie tussen spieren en het zenuwstelsel.

    2. Alfa motor neuronen vinden hun oorsprong in het ruggenmerg en scheidden de neurotransmitter acetylcholine uit naar spieren toe, waardoor ze samentrekken.

    3. Het laagste niveau is het ruggenmerg, vanwaar motor neuronen naar de spieren toegaan en ze kunnen activeren. Subcorticale en corticale gebieden, waaronder de motorische cortex zijn verantwoordelijk voor een meer abstract niveau van bewegingen en deze komen overeen met bewegingsdoelen. Hogere niveaus zijn dus nodig om bewegingen te moduleren, maar lagere niveaus zijn voldoende om bewegingspatronen te produceren. Het laagste niveau zijn de motorische en interneuronen in het ruggenmerg, belangrijk voor reflexen, en het hoogste niveau de premotorische en associatiegebieden van de cortex, belangrijk voor het plannen van acties. Hier tussenin liggen de primaire motorische cortex en de hersenstam. Ook het cerebellum en de basale ganglia liggen in het midden van de hiërarchie en zijn betrokken bij het vertalen van een actie tot een beweging.

    4. Het cerebellum is belangrijk voor balans en coördinatie van bewegingen. De basale ganglia zijn belangrijk voor motorische controle, vooral selectie en initiatie van acties.

    5. Laesies in de primaire motorische cortex leiden tot hemiplegie, het verlies van vrijwillige bewegingen aan de contralaterale zijde van het lichaam. Laesies in de secundaire motorische cortex leiden tot apraxie, een verstoring van de planning van bewegingen.

    6. Een populatie vector is de representatie van een beweging die gevormd word door de opsomming van de activiteit van veel neuronen in de motorische cortex.

    7. Populatie vectoren kunnen gebruikt worden om beweging te voorspellen. Wanneer het wordt aangesloten aan een computer, kan een populatie vector gebruikt worden om een prothetische arm te bewegen.

    8. Spiegel neuronen worden zowel actief wanneer een beweging wordt uitgevoerd als wanneer iemand een vergelijkbare beweging ziet die door iemand anders wordt uitgevoerd.

    9. Bij ideomotorische apraxia weet een patiënt wel wat voor beweging hij uit moet voeren, maar kan hij deze actie niet uitvoeren. Bij ideationele apraxie kan iemand een bepaalde beweging wel uitvoeren, maar weet hij niet waarom hij een beweging uitvoert.

    10. De ziekte van Parkinson ontstaat door atrofie van de substantia nigra, een onderdeel van de basale ganglia. Hierdoor ontstaat een tekort aan dopamine.

    11. Forward modellen generen sensorische verwachtingen van een bepaalde beweging, waardoor het cerebellum onze bewegingen kan aanpassen.

    Hoe werkt het geheugen? - Tentamens 9

    1. De drie fasen van verwerking zijn:
      1. Encoderen: het verwerken van nieuwe informatie om op te slaan, bestaand uit verwerving en consolidatie.

      2. Opslaan: het vasthouden van informatie als gevolg van verwerving en consolidatie

      3. Terughalen: het gebruiken van opgeslagen informatie ten behoeve van een bewuste representatie of uitvoering van aangeleerd gedrag.

    2. Het werkgeheugen bestaat uit de central executive die de interacties tussen de fonologische lus en het visuo spatiële kladblok controleert. De fonologische lus zou akoestische informatie vasthouden in het werkgeheugen en het visuo-spatiële kladblok maakt het mogelijk om visuele informatie vast te houden en te bewerken.

    3. Het declaratieve geheugen bestaat uit kennis waar we bewuste toegang tot hebben (expliciet geheugen), waaronder persoonlijke kennis en kennis over de wereld. Het non-declaratief geheugen bestaat uit kennis waartoe we geen bewuste toegang hebben (impliciet geheugen). Het bestaat uit het procedureel geheugen, priming, conditionering, habituatie en sensitisatie.

    4. Het episodische geheugen bevat bewuste kennis van gebeurtenissen in het verleden. Het is ons persoonlijk autobiografisch geheugen. Het semantisch geheugen bestaat uit kennis over de wereld, waarvan we niet weten wanneer of waar we deze kennis hebben opgedaan.

    5. Bij retrograde amnesie kunnen patiënten niets meer herinneren van dingen die in het verleden zijn gebeurd. Bij anterograde amnesie kunnen patiënten geen nieuwe herinneringen meer opslaan.

    6. De hippocampus is belangrijk voor het vormen van nieuwe herinneringen in het lange termijngeheugen, voor het samenvoegen van contextuele informatie tot een complexe contextuele herinnering en voor het ophalen van episodische lange termijnherinneringen.

    7. Hebbian learning geeft aan dat als een synaps actief is wanneer een postsynaptische cel ook actief is, deze synaps ook versterkt zal worden.

    8. De synaptische respons op een stimulus wordt groter wanneer het pad al eerder gestimuleerd is.

    Hoe werkt emotie? - Tentamens 10

    1. Een fysiologische reactie op een stimulus, een gedragsmatige respons en een gevoel.

    2. Angst, walging, woede, blijheid, verdriet en verassing.

    3. De amygdala.

    4. De amygdala blijkt van belang te zijn voor het automatisch halen van informatie uit de ogen van andere mensen wanneer emotionele gezichtsuitdrukkingen geïdentificeerd worden. Dit vermogen is vooral cruciaal bij het juist identificeren van uitdrukkingen van angst.

    5. LeDoux stelt twee verschillende routes voor waarop informatie de amygdala kan bereiken. In de snelle, onnauwkeurige route loopt sensorische informatie direct via de thalamus naar de amygdala, zonder filtering van de bewuste controle. Het wordt ook wel de low road genoemd. In de langzame, nauwkeurige route loopt de sensorische informatie via de thalamus naar de sensorische cortex voor verdere analyse en dan pas door naar de amygdala. Het wordt ook wel de high road genoemd. Door de low road kunnen we ons klaar maken voor een snelle respons, die plaatsvindt als de high road aangeeft dat het inderdaad om de geconditioneerde stimulus gaat.

    6. De orbitofrontale cortex is geactiveerd bij het identificeren van boze gezichten en de anterior insula is betrokken bij de identificatie van walgende gezichten.

    Hoe bereiken we doelen en voorzien we in behoeften? - Tentamens 12

    1. Cognitieve controle, ook wel executieve functie genoemd, stelt ons in staat om onze percepties, kennis en doelen te gebruiken om een bepaalde selectie van acties en gedachten te maken.

    2. Er zijn twee typen acties: doelgerichte acties, gebaseerd op de beoordeling van een verwachte beloning en de kennis dat er een causale relatie is tussen de actie en de beloning, en gewoontes, waarbij de actie niet onder controle is van een beloning, maar stimulus-gedreven is.

    3. Werkgeheugen houdt tijdelijke representaties van taak-gerelateerde informatie vast.

    4. Dit betekent dat deze cellen de representatie van een stimulus vast kunnen houden, zelfs als een stimulus niet meer aanwezig is.

    5. Mensen die perseveratie laten zien kunnen hun aandacht niet van een subdoel naar een ander subdoel verplaatsen. Ze blijven dus hangen in een bepaald subdoel.

    6. Hoe anterieurer je gaat, hoe complexer de informatie is die wordt verwerkt.

    7. Normatieve besluitvormingstheorieën definiëren hoe mensen besluiten zouden moeten maken. Descriptieve besluitvormingstheorieën beschrijven hoe mensen daadwerkelijk besluiten maken.

    8. De drie componenten voor het succesvol uitvoeren van een actieplan zijn:

      1. Het identificeren van het doel en de subdoelen.

      2. Het anticiperen van de consequenties die doelen met zich meebrengen.

      3. Het bepalen wat nodig is om een doel te bereiken.

    9. Het SAS beschrijft de cognitieve controle die nodig is voor het plannen van een actie, wanneer deze uitgevoerd worden in nieuwe situaties waarbij je goed geleerde responsen niet kan toepassen en wanneer fouten vaak voor zullen komen.

    Wat bestudeert de sociaal cognitieve neurowetenschap? - Tentamens 13

    1. Mensen met autisme zijn niet goed in het hebben van sociale interacties. Zij focussen hun aandacht vaak op henzelf en hebben maar weinig interesse voor de acties van anderen. Daarnaast hebben ze bepaalde routines en raken ze overstuur als deze doorbroken worden. Ze laten vaak herhalend gedrag zien en kunnen hypersensitief zijn voor sensorische problemen. Ze zijn niet in staat de mentale staat van andere mensen te begrijpen.

    2. De mediale prefrontale cortex is betrokken bij de kennis over jezelf. Dit gebied is ook betrokken bij de perceptie van anderen, door we zelfkennis gebruiken om anderen te begrijpen.

    3. Het default netwerk van het brein is actief bij rust, doordat er nog enkele psychologische processen actief zijn. Het is gerelateerd aan zelf-referentiële verwerking. De betrokken gebieden zijn de MPFC, precuneus, TPJ, mediaal temporaal kwab, laterale pariëtaal cortex en posterieur cingulate cortex.

    4. De theory of mind is het vermogen uit verbale en non-verbale signalen de mentale toestand van een andere persoon te kunnen begrijpen en bepalen. Het is essentieel voor de sociale ontwikkeling en sociale interacties.

    5. De simulatietheorie stelt dat we gedrag observeren, dit imiteren, een fysiologische respons voelen en verwachten dat de ander dezelfde respons voelt. Het suggereert het bestaan van een intrinsieke relatie tussen de perceptie van de zelf en de perceptie van anders.

    6. Door schade aan de orbitofrontaal cortex (OFC) kan men niet meer gebruik maken van sociale kennis in sociale interacties. Doordat er geen sociale emoties gegenereerd worden, zullen sociale fouten in de toekomst opnieuw gemaakt worden. Nieuwe sociale kennis wordt niet geleerd.

    Wat is de anatomie van het bewustzijn? - Tentamens 14

    1. De hersenstam, de thalamus en de cerebrale cortex.

    2. ‘Blindsight’ refereert naar het fenomeen wanneer patiënten een laesie hebben in de visuele cortex, maar desondanks wel kunnen reageren op visuele stimuli die in hun blinde gebied gepresenteerd worden. Deze activiteiten gebeuren buiten het bewustzijn. Zulke patiënten hebben dus toegang tot bepaalde informatie, maar ervaren dit niet zo.

    3. Deze houdt in dat het bewustzijn van een neurale gebeurtenis met ongeveer 500 ms vertraagd wordt na het begin van de stimulerende gebeurtenis en dat dit bewustzijn terug in tijd verwezen wordt naar het begin van de stimulerende gebeurtenis. Oftewel, je denkt bewust te zijn geweest van de stimulus vanaf de start, en het tijdsverschil merk je niet op.

    4. Het determinisme stelt dat elke gebeurtenis en actie in principe van tevoren voorspeld kan worden wanneer alle parameters bekend zijn en dat er dus in principe geen sprake is van een vrije wil. Volgens de chaostheorie kan toekomstige gedrag bepaald worden door initiële condities, maar kunnen beslissingen deze initiële condities niet gebruikt worden om een toekomstige conditie te voorspellen.

    5. Bij ‘zwakke emergence’ ontstaan nieuwe delen als gevolg van de interacties op een elementair niveau. Een emergent eigenschap is te reduceren tot individuele delen. Je kunt dus van een niveau het volgende niveau voorspellen. ‘Sterke emergence’ daarentegen stelt dat nieuwe eigenschappen niet reduceerbaar zijn. Een nieuwe eigenschap is meer dan de som van de delen en de wetten van één niveau kunnen niet voorspeld worden door een onderliggende fundamentele theorie of een begrip van de wetten van een ander organisatieniveau.

    6. De drie soorten rechtvaardigheid zijn:

      1. Vergeldingsrechtvaardigheid (‘retributive justice’), gericht op het straffen van de individuele crimineel in verhouding tot de uitgevoerde misdaad,

      2. utilitaire rechtvaardigheid (‘utilitarian justice’), die zich bezighoudt met de grotere toekomst voor de maatschappij die het gevolg is van het straffen van de individuele overtreder,

      3. en herstellende rechtvaardigheid (‘restorative justice’), die misdaden ziet als het hebben begaan van een misdaad tegen een persoon in plaats van een misdaad tegen een staat.

    Geprinte samenvatting Cognitive neuroscience: The Biology of the Mind - Gazzaniga & Ivry - 4e druk
    Geprinte BulletPoints en TentamenTests bij Cognitive Neuroscience van Gazzaniga & Ivry - 4e druk
    Cognitive neuroscience: The Biology of the Mind van Gazzaniga et al. - Boek & JoHo's
    JoHo: bundel begrijpen

      Hoe werkt een JoHo Bundel (pagina)

    • Bundels zijn verzamelingen (vaak links) van pagina's rond een specifieke vraag of onderwerp
    • Bundels werken als navigatietool

    Welke soorten bundels zijn er?

    Productbundels

    • Verzekeringsbundels: verzameling van content rond verzekeringsadvies of verzekeringsaanbod
    • Abonnementsbundels: verzameling van content rond advies of services voor JoHo abonnees en donateurs
    • Shopbundels: verzameling van artikelen die besteld kunnen worden

    Persoonlijke bundels

    • op vrijwel elke pagina kun je onder de 'Footprints' de 'Add to my pages' optie vinden. Daar kun je pagina's toevoegen aan je eigen verzamelingen en bundels. Deze bundels met jouw bewaarde pagina's kun je vervolgens onderaan vrijwel elke pagina terugvinden als je bent ingelogd als JoHo donateur of abonnee.

    Studiehulpbundels

    • Boekbundels: verzameling van chapters die tezamen de samenvatting van een boek vormen
    • Studiebundel: verzameling van content die hoort bij een specifiek vak of een studiefase

    Themabundel

    • Verzameling van content die behoort bij een topic en themapagina

    Toolbundel

    • Verzameling van content gericht op een specifiek proces of actie (bijvoorbeeld een vacature zoeken of een vak bestuderen)

    Toolbundel voor abonnees

    • Verzameling van content met toegang of services voor JoHo abonees
    Footprint: achterlaten
    Pagina bewaren in je bundels:

    (Service voor ingelogde JoHo donateurs)