Voor de meest recente samenvattingen en studiehulp zoek je hier op titel of auteur en kan je gebruik maken van het menu
JoHo: menu studiehulp & samenvattingen

 

Samenvatting Neuroscience (Purves)

Voorbeeld Hoofdstuk (Je toegangsniveau is niet voldoende voor het gebruiken van de volledige samenvatting)
Voorbeeld Hoofdstuk (Je toegangsniveau is niet voldoende voor het gebruiken van de volledige samenvatting): 

1. Bestuderen van het zenuwstelsel

 

Overzicht

In de neurowetenschap streeft men naar begrip van de organisatie van het zenuwstelsel, de ontwikkeling en hoe functie gerelateerd is aan gedrag. Tot nu toe omvat dit voornamelijk de studie van neuronen en glia (de hoofdcellen van het zenuwstelsel) en hun functie. Verschillende subgroepen van neuronen vormen samen neurale circuits, die samen in een neuraal systeem een specifiek type informatie kunnen verwerken. Neurale systemen zijn sensorisch, motorisch of associatief. Associatieve neurale systemen zijn belangrijk voor hogere hersenfuncties zoals perceptie en emotie en vormen de verbinding tussen motorische en sensorische systemen. Deze systemen vormen de basis voor het begrijpen van de mens.

 

Genetica, genomics en de hersenen

Genetica bepaalt vanaf embryogenese de ontwikkeling, structuur en functie van het zenuwstelsel. Dit gebeurt door middel van expressie van genen, die zowel coderende sequenties (exons) als regulatoire sequenties (promotors en introns) bevatten. Genomics, waarmee complete DNA sequenties geanalyseerd kunnen worden, levert inzicht in hoe DNA bepalend is voor de ontwikkeling van de hersenen. Huidige schattingen stellen dat van 20.000 genen van het humaan genoom, er 14.000 tot expressie worden gebracht in de hersenen. 8000 daarvan worden ook tot expressie gebracht in andere cellen en weefsels, waaruit blijkt dat de regulatoire DNA sequenties van groot belang zijn. Genen kunnen namelijk variëren in hoeveelheid en locatie van expressie in verschillende cellen en regio’s.

 

Met behulp van genetica en genomics kan de pathologie van neurologische en psychiatrische aandoeningen nader bestudeerd worden. Zo zijn er genmutaties gevonden die de ontwikkeling van de hersenen verstoren of ernstige ziektes teweeg brengen. Om echter beter begrip te krijgen van de werking van de hersenen en het zenuwstelsel bij gezondheid en ziekte is kennis van celbiologie, anatomie en fysiologie van alle componenten nodig.

 

De cellulaire componenten van het zenuwstelsel

Zenuwcellen waren tot ver in de 20e eeuw door hun complexe, op elkaar gepakte vorm slecht te onderscheiden met de toen beschikbare (licht)microscopie en staining technieken. Camillo Golgi dacht dat zenuwcellen een continu netwerk met elkaar vormen. Kort hierna werd deze theorie vervangen door het zogeheten ‘neuron doctrine’ van Santiago Ramon y Cajal. Hij dacht dat zenuwcellen op zichzelf staande entiteiten zijn maar onderling specifieke contactgebieden hebben. Vervolgens specificeerde Sherrington deze contactgebieden als synapsen. Elektronmicroscopie bevestigde later deze theorieën, maar ook bleken er gespecialiseerde cytoplasmatische continuïteiten te zijn tussen sommige neuronen. Deze gap junctions zijn van belang voor overdracht van elektrische en chemische signalen tussen cellen. Uiteindelijk ontstond er consensus over de indeling van cellen in twee categorieën:

  • zenuwcellen ofwel neuronen

  • ondersteunende gliacellen

 

Neuronen zijn gespecialiseerd in het overdragen van elektrische signalen over lange afstanden. Gliacellen hebben naast ondersteuning ook een regulerende functie bij de reparatie van beschadigd zenuwweefsel en gedragen zich hier soms ook als stamcel.

 

Glia en neuronen bevatten alle gebruikelijke organellen, doch geconcentreerd op specifieke plekken. Zo komen mitochondria veel voor bij de synapsen en het ER meer in het cellichaam. Kenmerkend voor neuronen en glia en van uiterst belang voor het functioneren van neuronale uitlopers en synaptische junctions is de specifieke organisatie van het cytoskelet. Processen die dit cytoskelet moet bewerkstelligen zijn onder andere migratie, axongroei en endo- en exocytose.

 

Neuronen

In neuronen hangt de morfologie samen met hun specialisering voor intercellulaire communicatie en elektrische signalering. Voor communicatie beschikt het neuron over een axon en dendrieten. Dendrieten ontvangen synaptische input van de axonen van andere neuronen en bevatten veel ribosomen en specifieke cytoskelet eiwitten. De hoeveelheid dendrieten van één cellichaam hangt samen met de hoeveelheid input die het neuron ontvangt (1-100.000), ofwel de convergentie. De hoeveelheid targets die geïnnerveerd worden door een neuron vertegenwoordigt de divergentie. Dit is van belang bij de integratie van informatie van andere neuronen uit een neuraal circuit.

 

Tussen neuronen vindt communicatie meestal plaats via secretie van moleculen door het presynaptische neuron aan de terminal. De moleculen steken de synapsspleet over en binden aan receptoren op in de postsynaptische cel. De synapsspleet bevat extracellulaire eiwitten die diffusie, binding en afbraak van de gesecreteerde moleculen beïnvloeden. Informatie ontvangen door de dendrieten wordt geïntegreerd en doorgegeven aan het axon: een lange uitloper die elektrische signalen kan doorgeven. ‘Local circuit neurons’ ofwel interneuronen hebben relatief korte axonen, waar het axon van projectie neuronen tot een meter lang kan worden.

 

Signaaloverdracht

Een zelf-genererende golf van elektrische activiteit genaamd een actiepotentiaal propageert vanaf het axon hillock ofwel de axonheuvel naar de synaps. Via synaptische transmissie wordt deze gecodeerde informatie overgedragen aan de target cel. Presynaptische terminals met postsynaptische specialisaties hebben voornamelijk chemische synapsen. Er bestaan ook elektrische synapsen, gefaciliteerd door gap junctions, maar deze zijn schaars. De secretoire organellen in chemische synapsen zijn synaptische blaasjes, gevuld met neurotransmitters. Release hiervan wordt bewerkstelligd door eiwitten in of geassocieerd met het vesicle, zoals cytoskelet componenten. De neurotransmitters brengen elektrische aanpassingen teweeg in de target cel. Op deze manier communiceren neuronen met elkaar en met effector cellen.

 

Gliacellen

De glia:neuron ratio bedraagt 3:1.Het cellichaam beschikt over uitlopers, maar deze zijn minder prominent en hebben niet dezelfde functie als bij neuronen. Ook fungeren ze als stamcellen in volwassen hersenen doordat ze tot zowel nieuwe glia als neuronen kunnen differentiëren. Verdere functies zijn:

-        Het onderhouden van het ionische milieu van zenuwcellen

-        Beïnvloeden van opname en metabolisme van neurotransmitters bij de synapsspleet

-        Beïnvloeden van de snelheid van signaalpropagatie

-        Ondersteuning vormen voor enkele neurale ontwikkelingen

-        Helpen of voorkomen bij neurale beschadigingen

In het volwassen zenuwstelsel bestaan drie types gliacellen: astrocyten, oligodendrocyten en microglia. Ook zijn er glia stamcellen.

 

Astrocyten onderhouden de juiste chemische omgeving voor neuronale signalering in het centraal zenuwstelsel. Mogelijk fungeren ze ook als stamcellen. Oligodendrocyten verzorgen de lipide-rijke myelineschede om sommige axonen in het centraal zenuwstelsel. Dit is belangrijk voor snelle voorgeleiding. In het perifeer zenuwstelsel wordt dit gedaan door Schwancellen. Enkele types Schwann-cellen en oligodendrocyten bezitten neurale stamcelactiviteit als reactie op beschadiging. Microglia lijken op macrofagen: ze verwijderen debris en secreteren signaalmoleculen. Dit zijn voornamelijk cytokines betrokken bij ontstekingsreacties en overleving of celdood.

 

Glia stamcellen

Deze cellen kunnen prolifereren en differentiëren tot glia en in sommige gevallen neuronen. Er bestaan astrocyten in de subventriculaire zone (SVZ) of bij bloedvaten van de ventriculaire zone, met alle stamcel capaciteiten. Ook zijn er polydendrocyten, oligodendrocyt precursors in de witte stof. Deze differentiëren voornamelijk tot oligodendrocyten en astrocyten en zijn dus minder potent.

 

Cellulaire diversiteit

Het zenuwstelsel bevat veel meer cellen en veel meer type cellen dan andere orgaansystemen. De cellulaire diversiteit levert mogelijkheden voor de complexiteit van het netwerk. Verschillende methoden zijn gebruikt om diverse celtypen te identificeren, waaronder aankleuring met zilverzouten en later met fluorescente stoffen voor het bekijken van enkele individuele cellen en Nissl-kleuring voor de distributie van cellen. Uit deze methoden blijkt dat de distributie, grootte en dichtheid van zenuwcellen niet uniform verspreid is over de hersenen. Onder andere de manier waarop de cellen contact met elkaar maken en hun moleculaire verschillen leidt tot een verdere onderverdeling van cellen.

 

Neurale circuits

Neurale circuits verwerken specifieke informatie voor sensatie, beweging, gedrag en perceptie. Verbindingen hiervan liggen in het neuropil ofwel zenuwvilt tussen de cellichamen: een wirwar van dendrieten, axon terminals en glia uitlopers. Circuits bestaan uit afferente neuronen, die in circuits informatie van de periferie naar centraal dragen, en efferente neuronen, die informatie weg van centraal naar de periferie dragen. Deze worden (alleen lokaal) verbonden door interneuronen. Afferente sensibele neuronen hebben hun cellichaam in dorsale wortel ganglia liggen. In het ruggenmerg kunnen deze via interneuronen schakelen met efferente neuronen; bijvoorbeeld motorneuronen die naar skeletspieren gaan. Dit is het geval bij de  myotatische reflex ofwel de kniereflex. Activatie en deactivatie van synergistische en antagonistische spieren is mogelijk door de modulerende invloed van interneuronen.

 

Met elektrofysiologische opnames kan de elektrische activiteit van een zenuwcel zowel extra- als intracellulair gemeten worden. Extracellulaire metingen zijn handig om de elektrische patronen in verband te bekijken met andere input of gebeurtenissen. Door vergelijking van de aanvang, duur en frequentie van potentialen in verschillende cellen maak je een functionele voorstelling van het circuit. Intracellulaire metingen worden gebruikt op kleinere schaal en zijn handig voor gedetailleerde analyse van communicatie binnen een circuit. Bij intracellulaire metingen bekijk je de receptor potentialen of synaptische potentialen.

 

De organisatie van het menselijk zenuwstelsel

Neurale circuits vormen samen grotere neurale systemen die ofwel sensibel (input), ofwel motorisch (output) ofwel associatief zijn. Tevens wordt het zenuwstelsel verdeeld in het centraal zenuwstelsel (CZS), en het perifeer zenuwstelsel (PZS).

Het CZS bevat de hersenen (de cerebrale hemisferen, het diencephalon, het cerebellum en de hersenstam) en het ruggenmerg. Zenuwen liggen in nuclei: locale accumulaties van neuronen met grofweg dezelfde functie, of in cortices: dunne vlakken van zenuwcellen. Axonen in bundels ofwel tracten over de middellijn van de hersenen heten commissuren. Grijze stof bestaat uit cellichamen en neuropil (nuclei/cortices), witte stof bestaat uit axon tracten en commissuren. De naam komt door de lipide-rijke inhoud van de myelineschede, die een witte kleur geeft.

 

Het PZS bevat een sensibele component: neuronen die receptoren aan de periferie linken aan centrale verwerkingscircuits, en een motorische component, bestaande uit het somatisch motorisch systeem en het visceraal of autonoom motorisch systeem. De motoraxonen die de verbinding vormt tussen de hersenen en de skeletspieren zijn somatisch. Cellen en axonen die gladde spieren en klieren innerveren zijn visceraal. Cellichamen van het PZS liggen geaccumuleerd met steuncellen in ganglia. Axonen liggen verzameld in zenuwen, omgeven door gliacellen. Viscerale motorneuronen in de hersenstam en het ruggenmerg heten pre-ganglionische neuronen. Zij vormen synapsen met perifere motorneuronen in de autonome ganglia. Het autonoom motorisch systeem is te verdelen in het sympathisch en het parasympathisch stelsel. In het sympathisch stelsel liggen de ganglia langs de werveldorsal en gaan de axonen naar de periferie. In het parasympathisch stelsel liggen de ganglia in of bij de geïnnerveerde organen. Tot slot is er ook nog het enterisch stelsel, wat bestaat uit kleine ganglia en neuronen die verspreid zijn over de darmwand.

 

Neurale systemen

  • Neurale systemen zijn te onderscheiden met behulp van karakteristieken die af te leiden zijn van:de eenheid van functie,

  • de verdeling in subsystemen het vertegenwoordigen van een bepaald type informatie.

 

De eenheid van functie is hierbij het belangrijkst. Componenten van één systeem kunnen hierbij wel verspreid door het lichaam liggen. Zowel sensorische als motorische systemen beslaan periferie, nuclei in het ruggenmerg, hersenstam, thalamus en cerebrale cortex. Informatie vanuit verschillende subsystemen wordt verwerkt in parallelle trajecten, die ontstaan voor segregatie van informatie en omdat vrijwel alle neurale systemen uit bekende subsystemen bestaan. Voor zicht en tast is er tussen de representatie van de informatie en de sensibele periferie een topografisch verband. Voor andere neurale systemen als reuk bestaan er computationele gebieden; hier wordt informatie vergeleken en geïntegreerd, zodat essentiële informatie eruit gehaald en verwerkt kan worden. Voor niet-primaire systemen is alleen de eenheid in functie goed bekend.

 

Structurele analyse van neurale systemen

Via laesie-studies, waarbij doelbewust een beschadiging in specifieke hersenregio’s worden aangebracht in proefdieren, kan functieverlies bestudeerd worden. Hiermee begrijpen we de anatomie van neurale systemen beter. Huidige technieken kunnen connecties van groepen neuronen met hun doel bestuderen op anterograde (van bron naar terminus) of retrograde (van terminus naar bron) wijze door injectie van visualiseerbare moleculen. Transport van deze moleculen kan zo gevolgd worden, en axonale projecties kunnen zichtbaar gemaakt worden. Dit proces heet pathway tracing. Met histochemische technieken kan onderscheid gemaakt worden in biochemische en genetische karakteristieken als celgrootte en verdeling (met cell staining) en specifieke lokalisatie van eiwitten (met antilichamen) van neuronen in verschillende gebieden. Hiermee wordt de moleculaire identiteit van zenuwcellen onderzocht. Ook kunnen tracer moleculen zichtbaar gemaakt worden onder de controle van regulatoire sequenties, waardoor neuronen geïdentificeerd kunnen worden door welke genen getranscribeerd worden. Zo kan ook met genetica cel identiteit en hun connecties bepaald worden.

 

Functionele analyse van neurale systemen

Met het bestuderen van elektrische en metabole activiteit van neuronale circuits kan bepaald worden hoe neurale systemen informatie behandelen. Met elektrofysiologische metingen, die eerder al aan bod zijn gekomen, kan het receptief veld van een neuron bepaald worden: het gebied waarbinnen een specifieke stimulus een actiepotentiaal kan opwekken. De relatie tussen stimuli en neurale respons in het sensibel en in het motorisch systeem kan hiermee worden bestudeerd. Daarnaast kunnen functionele abnormaliteiten met functional brain imaging beschreven worden. Dit is in tegenstelling tot elektrofysiologische metingen niet invasief en kan daarom op mensen uitgevoerd worden. De elektrische activiteit van individuele neuronen kan niet bepaald worden, maar de lokale metabole activiteit in de hersenen wel. Hiermee kunnen we verschillende hersenstructuren gelijktijdig bestuderen.

 

Analyse van complex gedrag

Kennis over hogere hersenfuncties zoals perceptie, emotie en geheugen is nog beperkt. Cognitieve neurowetenschap focust hierop en samen met neuro-ethologie, waarbij gedrag wordt geobserveerd en geanalyseerd, hoopt men een beter begrip te krijgen van complex gedrag.

 

Toekomstdoelen

Men streeft ernaar te begrijpen hoe moleculaire genetica gerelateerd is aan hersenfuncties op cel-, circuit en systeem niveau, en wat hier misgaat bij verschillende neurologische en psychiatrische aandoeningen. Complexe functies en processen in de hersenen die ons mens maken zijn hierbij ook van belang.

 

Voor toegang tot deze pagina kan je inloggen

 

Inloggen (als je al bij JoHo bent aangesloten met een abonnement)

   Aansluiten   (voor online toegang tot alle webpagina's)

 

Hoe het werkt

 

Lees hieronder meer over aansluiten bij JoHo

    JoHo abonnement (€20,- p/j)

    • Voor wie online volledig gebruik wil maken van alle JoHo's en boeksamenvattingen voor alle fases van een studie, met toegang tot alle online HBO & WO boeksamenvattingen en andere studiehulp
    • Voor wie gebruik wil maken van de gesponsorde boeksamenvattingen (en er met zijn pinpoints 10 gratis kan afhalen in een JoHo support center of bij een JoHo partner)
    • Voor wie gebruik wil maken van de vacatureservice en bijbehorende keuzehulp & advieswijzers
    • Voor wie gebruik wil maken van keuzehulp en advies bij werk in het buitenland, lange reizen, vrijwilligerswerk, stages en studie in het buitenland
    • Voor wie extra kortingen wil op (reis)artikelen en services (online + in de JoHo support centers)
    • Voor wie extra kortingen wil op de geprinte studiehulp (zoals tentamen tests en study notes) in de JoHo support centers

    JoHo abonnement met service-pakket (€20,- + €60,-)

    • Voor wie de boeksamenvattingen voor zijn of haar studie of studiegebied gratis thuisgestuurd wil krijgen
    • Voor wie gebruik wil maken van de basisservices voor zijn of haar vrijwilligersorganisatie of instelling die de JoHo doeleinden steunt
    • Voor wie gebruik wil maken van de emigratie- en expatservices

    JoHo donateur (WorldSupporter) worden

    JoHo donateurschap (€5,- per jaar)

    • Voor wie €10,- korting wil op zijn JoHo abonnement
    • Voor wie JoHo WorldSupporter en Smokey projecten wil steunen
    • Voor wie gebruik wil maken van alle gedeelde materialen op WorldSupporter
    • Voor wie op zoek is naar de organisatie bij een vacature

     

    Sluit je een abonnement af in de periode juli tot en met december, dan maak je in de eerste maanden gratis gebruik maken van je de voordelen & services bij je abonnement. Je abonnementsbijdrage geldt dan ook voor het volgende kalenderjaar.

     

    Aanmelden bij JoHo

     

    Study note: begrijpen

     

     

     

    Study note: te gebruiken bij
    Crossroad: relaties

    Uitgebreide samenvatting van het boek. Gebaseerd op de meest recente druk. Let op: hoofdstuk 7 ontbreekt.

    JoHo: benodigd toegangsniveau
    • Donateur met JoHo abonnement