Wat zijn zenuwcellen en zenuwimpulsen? - Chapter 1

 

Welke cellen bevinden zich in het zenuwstelsel?

Neuronen en gliacellen

Het zenuwstelsel van een volwassen mens bevat zeer veel cellen, ongeveer 100 miljard, die onder te verdelen zijn in neuronen en neurogliacellen. Neuronen ontvangen informatie en geven die door aan andere neuronen via elektrochemische prikkels. Neuronen zijn gemiddeld tienmaal zo groot als gliacellen, maar de laatste komen tienmaal zo veel voor in het menselijk brein. Gliacellen hebben veel verschillende functies die lastig samen te vatten zijn.

Santiago Ramón y Cajal, een pionier van de neurologie

Onderzoek naar het zenuwstelsel wordt de neurologie genoemd. De grondleggers hiervan zijn Sherrington en Cajal. We weten tegenwoordig dat het brein bestaat uit individuele cellen. Door onderzoek van Cajal en Golgi weten we hoe de structuur van cellen eruitziet en dat neuronen van elkaar gescheiden zijn. Cajal maakte gebruik van pas ontdekte kleurtechnieken om te laten zien dat een smalle spleet een scheiding vormde tussen het einde van het ene neuron en de oppervlakte van het andere.

De structuren van een dierlijke cel

Het menselijke (en ook het dierlijke) lichaam is opgebouwd uit cellen. Deze cellen zijn omgeven door een membraan of plasmamembraan dat sommige stoffen wel, en andere niet doorlaat. Voorbeelden van stoffen die wel worden doorgelaten zijn water, zuurstof, calcium, natrium, kalium en chloride. Het membraan is opgebouwd uit twee lagen vetmoleculen die vrij zijn om langs elkaar te stromen. Binnen het membraan bevindt zich het cytoplasma. Alle cellen, de rode bloedcellen van zoogdieren uitgezonderd, hebben een kern (nucleus). Dit is de structuur waarin de chromosomen zich bevinden. Binnen de mitochondria genereren de cellen via stofwisseling de noodzakelijke energie waarbij ze afhankelijk zijn van zuurstof en brandstof. In de ribosomen worden proteïnen samengesteld die onder meer dienen als bouwmateriaal voor de cel en die verschillende chemische reacties genereren. Het endoplasmisch reticulum is een buisjesnetwerk dat zorgt voor de verplaatsing van proteïnen.

De structuur van een neuron

Het neuron beschikt ook over deze bouwstenen, die typisch zijn voor dierlijke cellen. De neuronen onderscheiden zich van andere cellen wat betreft de vorm. Neuronen onderling verschillen enorm, in zowel vorm als grootte. De drie belangrijkste onderdelen van de meeste neuronen zijn:

  • Het soma of cellichaam. Is in veel neuronen bedekt met synapsen. In de soma bevinden zich de kern, de ribosomen en de mitochondria.
  • Het axon. Geeft impulsen door aan andere cellen. Een axon begint uit een soort heuveltje en heeft een constante diameter in tegenstelling tot de dendrieten, die dunner worden wanneer ze verder van de cel verwijderd zijn. Axonen kunnen zowel afferent als efferent zijn. De afferente axonen brengen informatie een structuur binnen. Een efferent axon brengt informatie naar buiten. Daarnaast zijn er lokale neuronen, kleine neuronen zonder axon, of neuronen met maar een heel klein axon.
  • De dendrieten. Dienen voor de ontvangst van informatie. De oppervlakte van een dendriet is bekleed met gespecialiseerd synaptische receptoren, waarmee informatie wordt verkregen van andere neuronen. Dendrieten met een grotere oppervlakte kunnen meer informatie ontvangen. Sommige dendrieten hebben uitstulpingen, dendritic spines, die ervoor zorgen dat de ontvangstoppervlakte groter wordt.

Veel axonen (die van ongewervelden uitgezonderd) zijn omgeven door een isolerend omhulsel dat de myelineschede wordt genoemd, met onderbrekingen die bekend staan als de knopen van Ranvier. Aan het einde van een axon bevindt zich het presynaptische uiteinde, waar de chemische impulsen door de synaps gaan en de volgende cel beïnvloeden. Een neuron kan een onbepaald aantal dendrieten hebben, maar heeft altijd slechts één axon welke vertakkingen ver van het cellichaam kan hebben. Sommige axonen kunnen een meter of langer zijn, bijvoorbeeld een axon van je ruggenmerg maar je voeten. Wanneer dendrieten en axonen binnen een cel volledig zijn opgenomen in een enkele structuur, dan is de cel een interneuron van die structuur.

Verschillen tussen neuronen

Neuronen kunnen verschillen in grootte, vorm en functie. De vorm bepaalt de connecties met andere neuronen en daarom ook de bijdragen van een neuron aan het zenuwstelsel. De functie van een neuron is gerelateerd aan de vorm. Een Purkinje cel in het cerebellum heeft bijvoorbeeld veel dendrieten waardoor hij veel input kan ontvangen, soms wel 200.000 inputs tegelijk. Dit in tegenstelling tot cellen in de retina, die maar kleine dendrieten hebben.

Neurogliacellen

In tegenstelling tot neuronen geven gliacellen geen informatie door aan andere cellen, maar ze wisselen wel chemicaliën uit met naburige neuronen. Ze zijn onder te verdelen in diverse soorten met verschillende functies. De stervormige astrocyten wikkelen zich rond de presynaptische uiteinden van een groep axonen die gerelateerd zijn in functie. Astrocyten nemen chemicaliën op die vrijgelaten zijn door axonen en zorgen ervoor dat deze weer terugkomen in de axonen. Een astrocyt maakt het mogelijk dat axonen boodschappen kunnen verzenden in golven. Ze verwijderen restmateriaal dat ontstaat als neuronen doodgaan en bovendien controleren ze de bloedstroom naar verschillende hersengebieden. Mogelijk laten ze ook chemicaliën vrij die de activiteiten van nabije neuronen wijzigt, maar dit is niet helemaal zeker. Microglia functioneren als een deel van het immuunsysteem, zij verwijderen overbodig materiaal. Oligodendrocyten in de hersenen en het ruggenmerg, en Schwanncellen in het perifere zenuwstelsel, spelen een rol bij de opbouw van de myelineschede van sommige axonen. Radiale gliacellen sturen de migratie van neuronen en dendrieten tijdens de embryonale ontwikkeling. Na deze ontwikkeling differentiëren de meeste radiale gliacellen in neuronen en in mindere mate in astrocyten en oligodendrocyten.

De bloed-hersenbarrière

De bloed-hersenbarrière is het mechanisme dat de hersenen beschermt tegen (mogelijke) schadelijke stoffen.

Waarom we een bloed-hersenbarrière nodig hebben

Als er een virus binnenkomt in het lichaam, wordt dit door het immuunsysteem gedetecteerd. Het virus wordt dan uitgeschakeld, net als de cel waar het zich in bevindt. Sommige beschadigde cellen worden echter niet vervangen, en het zou erg zijn als dit over hersencellen zou gaan. Daarom zijn de bloedvaten in de hersenen gevuld met cellen die heel dicht op elkaar zitten, zodat de meeste virussen worden tegengehouden.

Hoe de bloed-hersenbarrière werkt

Deze barrière is afhankelijk van de endotheelcellen die de wanden van de capillairen vormen. Buiten de hersenen zijn zulke cellen gescheiden door spleten, maar in de hersenen zijn ze zo nauw verbonden dat vrijwel niets hen kan passeren. Het laat veel chemische stoffen (in het bijzonder proteïnen) niet of slechts zeer langzaam toe tot de hersenen. Bovendien laat het per hersengebied andere stoffen door. De barrière bestaat om de kans op hersenschade zo klein mogelijk te maken. Er zijn twee soorten moleculen die door de bloed-hersenbarrière heen kunnen komen. Ten eerste moleculen die kunnen oplossen in de vetten van de membranen, zoals vitamine A en D en drugs die invloed hebben op het brein (antidepressiva, illegale drugs). Ten tweede kleine, onschuldige, ongeladen moleculen zoals zuurstof. Water passeert de barrière via speciale eiwitkanalen. Andere essentiële stoffen (zoals glucose) dienen via actief transport de hersenen binnen te komen. Actief transport is een proces dat energie verbruikt om chemicaliën vanuit het bloed naar de hersenen te pompen. De bloed-hersenbarrière is essentieel voor een goede gezondheid. De barrière vormt echter ook een probleem omdat het vele soorten medicatie tegenhoudt.

Voeding van neuronen

De voeding van neuronen bestaat grotendeels uit glucose (suiker) waarbij ook een grote hoeveelheid zuurstof noodzakelijk is. Voor de energie van de gliacellen is met name glycogeen van belang. Glucose is zo belangrijk, omdat dit bijna de enige voedingsstof is die de bloed-hersenen-barrière kan passeren. De lever kan glucose maken van een combinatie van koolhydraten, eiwitten en vet. Het gebruik van glucose is een groter probleem. Mensen met het Korsakoff syndroom hebben een tekort aan vitamine B1 (thiamine), die noodzakelijk is voor het gebruik van glucose, met geheugenstoornissen tot gevolg.

Hoe verloopt een zenuwimpuls?

De eigenschappen van impulsen in een axon zijn heel erg goed aangepast aan de behoefte die mensen hebben aan bepaalde informatieverwerking. Dit komt door verschillende mechanismen die hier een rol in spelen.

De rustpotentiaal van de neuron

Het membraan van een neuron onderhoudt een elektrische gradiënt; een verschil in elektrische lading binnen en buiten het membraan. Bij afwezigheid van verstoring van buitenaf is er sprake van een elektrische polarisatie. Polarisatie betekent dat er een verschil bestaat in elektrische lading tussen twee locaties. Het neuron heeft in rust een licht negatieve lading, de rustpotentiaal (polarisatie). Deze rustpotentiaal is -70 mV. Dit wordt veroorzaakt door een ongelijke verdeling van ionen binnen en buiten het membraan. Het verschil in voltage in een rustend neuron wordt de rustpotentiaal genoemd. De rustpotentiaal kan worden gemeten met behulp van een micro-elektrode.

Natrium en kalium

Het membraan is selectief permeabel. Dit wil zeggen dat sommige moleculen, zoals onder andere zuurstof- en koolstofdioxidemoleculen, de wand zonder problemen kunnen passeren en andere stoffen zelden of nooit. In de wand bevinden zich gespecialiseerde poorten voor natrium, kalium en chloor. In de rustpotentiaal kunnen kalium- en chloorionen in een bescheiden tempo door de poorten. De natriumpoort is gesloten in de rustpotentiaal. Met behulp van de natrium-kaliumpomp, een eiwitcomplex, worden drie natriumionen naar buiten en twee kaliumionen naar binnen gewerkt. Natriumionen zijn hierdoor meer dan tien keer meer geconcentreerd buiten het membraan dan binnen het membraan en kaliumionen zijn meer geconcentreerd binnen het membraan dan buiten het membraan. Dit leidt tot een spanningsverschil. De natrium-kaliumpomp is een vorm van actief transport (omdat er energie voor nodig is). Er zijn verschillende vormen van vergif die de natrium-kaliumpoort tegen kunnen werken. De pomp is alleen effectief vanwege de selectieve permeabiliteit van het membraan, anders zouden de uitgepompte natriumionen weer naar binnen stromen. Sommige kaliumionen die het neuron in worden gepompt stromen naar buiten, waardoor de elektrische gradiënt toeneemt. Wanneer het neuron rust, proberen twee krachten natrium de cel in te krijgen: de elektrische gradiënt en de concentratiegradiënt. Natrium is positief geladen en de binnenkant van de cel is negatief geladen. De elektrische gradiënt wil natrium dus in de cel trekken; positieve en negatieve lading trekken elkaar aan. Met betrekking tot de concentratiegradiënt; natrium is meer geconcentreerd buiten de cel dan binnen de cel, waardoor natrium eerder de cel binnen zal gaan dan de cel verlaten. Door deze twee gradiënten zal natrium snel bewegen als het kan. Wanneer de membraan echter in rust is, zijn de natriumkanalen gesloten en afgezien van het natrium dat naar buiten wordt geduwd door de natrium-kalium pomp, zal er geen natrium stromen. Voor kalium geldt ook dat het positief geladen is en de binnenkant van de cel is negatief geladen. De elektrische gradiënt wil kalium dus ook naar binnen trekken. Maar kalium is meer geconcentreerd binnen in de cel dan buiten de cel, waardoor de concentratiegradiënt kalium naar buiten wil duwen. Als de kaliumkanalen helemaal open zouden staan, zou kalium maar een klein beetje naar buiten stromen. De twee gradiënten voor kalium zijn bijna helemaal in balans. Ze kunnen niet geheel in balans komen door de natrium-kalium pomp.

Waarom een rustpotentiaal?

De rustpotentiaal dient er waarschijnlijk voor om het neuron snel en krachtig te kunnen laten reageren op een stimulus.

Het actiepotentiaal

Actiepotentialen zijn boodschappen die door axonen worden verzonden. Een actiepotentiaal ontstaat na een zogeheten depolarisatie van het neuron. Bij depolarisatie wordt de polarisatie van een neuron gereduceerd tot nul. In rust heeft het neuron een lading van ongeveer -70 mV. Wanneer er een afname van die negatieve lading ontstaat van ongeveer 15 mV wordt er een grens van excitatie (drempelwaarde) overschreden en vindt er een grote beweging van ionen door het membraan plaats: de actiepotentiaal, waarbij een waarde wordt bereikt van ongeveer +35 mV. Voltage-geactiveerde kanalen zijn membraankanalen waarvan de permeabiliteit voor natrium (of een ander ion) afhankelijk is van de voltageverschil in het membraan. Na de piek van de actiepotentiaal openen voltage-geactiveerde kanalen voor kalium zich. Hierdoor kunnen kaliumionen naar binnen die zorgen voor hyperpolarisatie, het verder toenemen van de negatieve lading. Aan het einde van dit proces is het membraan teruggekeerd naar de rustpotentiaal, maar er zijn nog altijd meer natriumionen en minder kaliumionen geconcentreerd dan voorheen. Uiteindelijk zorgt de natrium-kaliumpomp voor de originele distributie van ionen. Wanneer er een ongewoon snelle serie van actiepotentialen heeft plaatsgevonden, kan dit een tijd duren. De pomp kan de actie niet bijhouden en natrium vermenigvuldigt zich binnen het axon, wat giftig voor een cel kan zijn. Dit is enkel het geval bij extreme toestanden zoals na een beroerte of na het gebruik van bepaalde drugs. Depolarisatie maakt de kans op een signaal groter, hyperpolarisatie kleiner. Op dit principe is de werking van verdovende medicijnen gebaseerd. Middelen voor lokale

De alles-of-niets-wet

Actiepotentialen doen zich alleen voor in cellichamen en axonen. Het vuren van neuronen vindt plaats volgens een alles-of-nietsprincipe: wanneer de grens eenmaal overschreden is ontstaat er een actiepotentiaal met altijd dezelfde grootte en vorm. De informatie van het neuron uit zich in frequenties: het aantal malen dat een actiepotentiaal per tijdseenheid optreedt. Actiepotentialen verschillen per neuron. Axonen kunnen geen grotere of snellere actiepotentialen verzenden om een verschil aan te geven tussen een zwakke of een sterke stimulus: ze kunnen enkel de timing veranderen. Een hogere frequentie van actiepotentialen staat voor een grotere intensiteit van een stimulus.

De moleculaire basis van de actiepotentiaal

Drie belangrijke dingen om te onthouden over de actiepotentiaal, zijn:

  • Op het begin zit natrium vaak buiten de neuron, en kalium binnenin de neuron.
  • Als het membraan gedepolariseerd wordt, openen de kanalen in het membraan zich.
  • Op de top van de actiepotentiaal gaan de natriumkanalen dicht.

De kanalen die de natrium en kalium reguleren, heten de spanningsafhankelijke kanalen. Deze kanalen zijn afhankelijk van de elektrische lading.  

Het verloop van de actiepotentiaal

De actiepotentiaal begint in het algemeen op de axonheuvel en verplaatst zich door het axon van de cel af. Op die plaats is het axon dan even positief geladen ten opzichte van het aangrenzende deel waardoor ook daar een actiepotentiaal gegenereerd wordt en zo gaat het steeds verder. Het actiepotentiaal gaat sprongsgewijs langs het axon. De actiepotentiaal zwakt dus niet af, want het signaal wordt steeds opnieuw doorgezonden. In principe wil de elektrische lading twee kanten op, maar omdat de kant waar de actiepotentiaal vandaan komt nog in zijn refractaire periode is, kan Het actiepotentiaal alleen de goede kant op gaan. In het kort worden deze stappen dus doorlopen:

  • Dankzij elektrische stimulatie of synaptische input openen natriumkanalen zich en zorgen ze voor depolarisatie van het axonmembraan tot de drempelwaarde.
  • Natriumionen gaan de poorten in en depolariseren de membraan verder.
  • Positieve lading stroomt over het axon en opent spanningsafhankelijke natriumkanalen op het volgende punt.
  • Op het hoogtepunt van de actiepotentiaal sluiten de natriumkanalen. Ze blijven dicht voor de komende milliseconde, ondanks de depolarisatie.
  • Aangezien het membraan gedepolariseerd is gaan de voltage-geactiveerde kanalen voor kalium open.
  • Kaliumionen stromen uit het axon en brengen de membraan naar de oorspronkelijke potentiaal.
  • Nadat het originele niveau is bereikt, sluiten de spanningsafhankelijke kaliumkanalen.

De myelineschede en saltatorische geleiding

Op de snelheid van dit proces zijn twee factoren van invloed: de dikte van het axon en of wel of niet sprake is van myelinisatie. Hoe dikker het axon, des te minder de weerstand en des te groter de snelheid van de actiepotentiaal. Bij de meeste axonen is er sprake van een myelineschede met op regelmatige afstanden insnoeringen (de knopen van Ranvier). Slechts op die insnoeringen kunnen de elektrochemische processen van een actiepotentiaal optreden, met als gevolg dat de actiepotentiaal van de ene insnoering naar de andere springt: de saltatorische geleiding. Dit maakt de snelheid waarmee de actiepotentiaal zich beweegt veel groter. Hoe dichter deze insnoeringen bij elkaar zitten, hoe langzamer de actiepotentiaal gaat. De ziekte multiple sclerose (MS) vernietigt myelineschedes, waardoor actiepotentialen steeds langzamer worden doorgegeven en soms zelfs stoppen.

De refractaire periode

Na elke actiepotentiaal is er een korte fase waarin het axon niet prikkelbaar is: de refractaire periode. Deze is onder te verdelen in een absoluut refractoire periode (er kan geen actiepotentiaal ontstaan) en een relatief refractaire periode (er is een lagere prikkelbaarheid en er is een sterkere stimulus dan gewoonlijk nodig om een actiepotentiaal te genereren). De refractaire periode werkt volgens twee mechanismen: de natriumkanalen zijn gesloten en kalium stroomt sneller uit de cel dan normaal. Hierdoor is er een sterker signaal nodig om een actiepotentiaal te doen ontstaan.

Lokale neuronen

Het bovenstaande verhaal over informatieoverdracht met behulp van actiepotentialen geldt niet voor alle neuronen. Kleinere lokale neuronen produceren geen actiepotentialen maar uitsluitend graduele potentialen die variëren in grootte. Deze potentialen volgen niet het alles-of-niets principe. De graduele potentialen nemen in intensiteit af als ze een cel passeren. Graduele potentialen komen ook bij de niet-lokale (andere) neuronen voor, met name in de dendrieten en somata. Lokale neuronen zijn lastig om te bestuderen. Veel van onze kennis over neuronen komt van grotere neuronen en dit vooroordeel in de onderzoeksmethoden heeft tot een voortdurende misvatting geleid. Lokale, kleine cellen zouden onbelangrijk en onvolgroeid zijn. Misschien komt de verkeerde opvatting dat mensen maar 10% van hun hersencapaciteiten zouden gebruiken hier vandaan.

De hele tekst lezen? Alle JoHo tools gebruiken? Sluit je dan aan bij JoHo en log in!
 

Aansluiten bij JoHo als abonnee of donateur

The world of JoHo footer met landenkaart

    Aansluiten bij JoHo met een JoHo abonnement

    JoHo abonnement (€20,- p/j)

    • Voor wie online volledig gebruik wil maken van alle JoHo's en boeksamenvattingen voor alle fases van een studie, met toegang tot alle online HBO & WO boeksamenvattingen en andere studiehulp
    • Voor wie gebruik wil maken van de gesponsorde boeksamenvattingen (en er met zijn pinpoints 10 gratis kan afhalen in een JoHo support center of bij een JoHo partner)
    • Voor wie gebruik wil maken van de vacatureservice en bijbehorende keuzehulp & advieswijzers
    • Voor wie gebruik wil maken van keuzehulp en advies bij werk in het buitenland, lange reizen, vrijwilligerswerk, stages en studie in het buitenland
    • Voor wie extra kortingen wil op (reis)artikelen en services (online + in de JoHo support centers)
    • Voor wie extra kortingen wil op de geprinte studiehulp (zoals tentamen tests en study notes) in de JoHo support centers

     of met een JoHo donateurschap

    JoHo donateurschap (€5,- per jaar)

    • Voor wie €10,- korting wil op zijn JoHo abonnement
    • Voor wie JoHo WorldSupporter en Smokey projecten wil steunen
    • Voor wie gebruik wil maken van alle gedeelde materialen op WorldSupporter
    • Voor wie op zoek is naar de organisatie bij een vacature

     

    Aanmelden & Aansluiten bij JoHo 

    JoHo & Partnernieuws

    DSW: sluit voordelig je zorgverzekering af
    JoHo: zoekt medewerkers voor tijdelijk en vast

    Werken, jezelf ontwikkelen en een ander helpen?

    JoHo zoekt medewerkers, op verschillend niveau, die willen meebouwen aan een betere wereld en aan een zichzelf vernieuwende organisatie

    Vacatures en mogelijkheden voor vast werk en open sollicitaties

    Vacatures en mogelijkheden voor tijdelijk werk en bijbanen

    Vacatures en mogelijkheden voor stages en ervaringsplaatsen

    JoHo: crossroads via de bundel

      Chapters 

    Teksten & Informatie

    JoHo: paginawijzer

    Hoe werkt een JoHo Chapter?

     

    Wat vind je op een JoHo Chapter pagina

    •   JoHo Chapters zijn tekstblokken en hoofdstukken rond een specifieke vraag of een deelonderwerp

    Crossroad: volgen

    • Via een beperkt aantal geselecteerde webpagina's kan je verder reizen op de JoHo website

    Crossroad: kiezen

    • Via alle aan het chapter verbonden webpagina's kan je verder lezen in een volgend hoofdstuk of tekstonderdeel.

    Footprints: bewaren

    • Je kunt deze pagina bewaren in je persoonlijke lijsten zoals: je eigen paginabundel, je to-do-list, je checklist of bijvoorbeeld je meeneem(pack)lijst. Je vindt jouw persoonlijke  lijsten onderaan vrijwel elke webpagina of op je userpage
    • Dit is een service voor JoHo donateurs en abonnees.

    Abonnement: nemen

    • Hier kun je naar de pagina om je aan te sluiten bij JoHo, JoHo te steunen en zelf en volledig gebruik te kunnen maken van alle teksten en tools.

    Abonnement: checken

    • Hier vind je wat jouw status is als JoHo donateur of abonnee

    Aantekeningen: maken

    • Dit is een service voor wie bij JoHo is aangesloten. Je kunt zelf online aantekeningen maken en bewaren, je eigen antwoorden geven op tests, of bijvoorbeeld checklists samenstellen.
    • De aantekeningen verschijnen direct op de pagina en zijn alleen voor jou zichtbaar
    • De aantekeningen zijn zichtbaar op de betrokken webpagine en op je eigen userpage.

    Prints: maken

    • Dit is een service voor wie bij JoHo is aangesloten.  Wil je een tekst overzichtelijk printen, gebruik dan deze knop.
    JoHo: footprint achterlaten