Samenvattingen per hoofdstuk bij de 13e druk van Biological Psychology van Kalat - Bundel
Wat houdt de studie naar biologische psychologie en gedrag in? - Chapter 0
Wat is de biologische benadering van gedrag?
Er zijn veel vragen gesteld over de relatie tussen fysica en psychologie, maar ook over ons bestaan. Gotfried Leibniz (1714) stelde bijvoorbeeld de vraag: ‘Waarom is er iets in plaats van niets?’. Andere vragen over ons bestaan zijn: ‘Hoe is het universum ontstaan?’ en ‘Wat als de vier fundamentele krachten van ons universum (zwaartekracht, elektromagnetisme, sterke en zwakke kernkracht) verschillend in verhouding zouden zijn?’ Onderzoekers zijn er vanaf de jaren tachtig achter gekomen dat er een haast ontelbaar aantal universums naast dat van ons moeten zijn, met verschillende natuurwetten. In veel universums zou leven zoals wij het kennen niet mogelijk zijn, door onder andere de volgende redenen:
- Als de zwaartekracht zwakker zou zijn, zou materie zich niet concentreren in sterren en planeten. Als de zwaartekracht sterker zou zijn, zouden sterren helderder branden en hun brandstof te snel opmaken, nog voordat leven kan ontstaan.
- Als de elektromagnetische kracht sterker zou zijn, zouden de protonen binnen een atoom elkaar afstoten; zo sterk dat de atomen uit elkaar zouden spatten.
- Als eerste was er waterstof. De andere elementen werden gevormd door fusie met sterren. De enige manier om deze elementen uit de sterren te krijgen en in planeten is als een ster ontploft als een supernova en zijn inhoud de Melkweg in stuurt. Als de zwakkere kernkracht óf een beetje sterker was óf een beetje zwakker, kon een ster niet ontploffen (als na de oerknal de zwakke kernkracht een beetje sterker zou zijn geweest, zou het universum uit bijna niets meer dan waterstof bestaan; als de kernkracht een beetje zwakker zou zijn geweest zou het universum bijna helemaal uit helium bestaan).
- Vanwege de exacte verhouding tussen de elektromagnetische kracht en de sterke kernkracht resoneren helium en beryllium in een ster, waardoor ze gemakkelijk kunnen fuseren tot koolstof: dit is essentieel voor leven zoals wij het kennen. Als de elektromagnetische kracht of de sterke kernkracht ook maar iets zouden zijn veranderd, zou het universum bijna geen koolstof bevatten.
- De elektromagnetische kracht is 1040 keer sterker dan zwaartekracht. Als zwaartekracht iets sterker dan dit zou zijn, zouden planeten zich niet kunnen vormen. Als de zwaartekracht zwakker zou zijn zouden planeten enkel uit gassen bestaan.
- De massa van een neutron is 0.14 procent groter dan die van een proton.
- Water is vloeibaar, omdat de moleculen elkaar elektrisch aantrekken. Als dit iets minder het geval zou zijn, zou al het water gas zijn (ofwel stoom). Als dit iets meer het geval zou zijn, zou water altijd vast zijn (ofwel ijs).
Ons universum zou kunnen bestaan door toeval of door een hogere macht. De meest populaire aanname is echter dat er een groot aantal andere universums is waar wij niet van weten.
Het veld van de biologische psychologie
De biologische psychologie probeert een link te leggen tussen de opbouw van de hersenen en het gedrag dat een organisme vertoont. Het is de studie van fysiologische, evolutionaire en ontwikkelingsmechanismen van gedrag en ontdekking. Het is dus niet enkel een onderzoeksveld, maar ook een standpunt. Wij gedragen ons door bepaalde hersenmechanismen, welke we hebben ontwikkeld omdat voorgaande dieren met deze mechanismen hebben overleefd en zich beter hebben gereproduceerd dan dieren met andere mechanismen. Om de link te kunnen leggen tussen de hersenen en het gedrag, is kennis van (de verschillende delen van) de hersenen nodig. Een aangezicht van de hersenen van bovenaf heet het dorsale gezichtspunt. Van onderaf wordt het gezichtspunt het ventrale gezichtspunt genoemd. Op microscopisch niveau vinden we twee soorten cellen: neuronen en glia. Neuronen zenden boodschappen naar elkaar en naar de spieren en klieren; deze verschillen enorm in grootte, vorm en functies. De glia zijn kleiner dan neuronen en zij wisselen geen informatie over grote afstanden uit. De activiteiten van deze twee soorten cellen produceren vele soorten gedrag en ervaringen.
Drie belangrijke punten uit dit boek om te onthouden
Er zijn drie hele belangrijke, algemene punten in dit boek die je sowieso moet onthouden:
- Perceptie gebeurt in je hersens. Wanneer iets je hand aanraakt, dan stuurt je hand een signaal naar de hersens. Je voelt het in je hersens, niet in je hand
- Mentale activiteit en bepaalde types hersenactiviteit zijn onafscheidelijk. Dit wordt ook wel monisme genoemd (het idee dat het universum bestaat uit één type materiaal). Het tegenovergestelde wordt dualisme genoemd (het brein bestaat uit één type substantie en materie is iets anders). De meeste neurowetenschappers en filosofen staan achter het monisme.
- Je moet voorzichtig zijn met het vaststellen van wat een verklaring is en wat niet. Uit onderzoek blijkt dat bepaalde hersendelen minder actief zijn bij depressie mensen. Dit wil echter niet zeggen dat minder actieve hersendelen depressie veroorzaken. We moeten meer weten voordat we een conclusie kunnen trekken.
Wat zijn biologische verklaringen van gedrag?
Tinbergen onderscheidt vier soorten biologische verklaringen voor gedrag:
- De ontogenetische verklaring geeft een beschrijving van hoe gedrag of een hersenstructuur zich ontwikkelt binnen een organisme. Hierbij wordt onder andere gekeken naar de invloed van genen, voeding, ervaringen en interacties hiertussen.
- De fysiologische verklaring legt een verband tussen de fysiologische toestand van de hersenen, andere organen en het gedrag.
- De functionele verklaring probeert te achterhalen waarom gedrag of een hersenstructuur zich op een bepaalde manier ontwikkeld heeft. Genetische drift is een proces waarbij in een kleine populatie een gen zich ‘per ongeluk’ doorgeeft via voortplanting, en waardoor op den duur een hele groep mensen of een bevolkingsgroep een afwijkend (positief, negatief of neutraal) gen heeft.
- De evolutionaire verklaring relateert gedrag of een hersenstructuur aan de evolutionaire geschiedenis van een soort.
In het volgende gedeelte wordt een specifiek soort gedrag, namelijk de soorteigen zang van vogels, benaderd met betrekking tot de vier hierboven opgesomde verklaringen.
De ontogenetische verklaring (traceert de invloed van genen, voeding en ervaringen)
De centrale vraag bij de ontogenetische verklaring is: hoe weet een vogel wat hij moet zingen? Bepaalde vogels die simpele geluiden maken, zoals duiven en kippen, maken hetzelfde geluid als hun soortgenoten zonder dit ooit gehoord te hebben. Zij hoeven dit dus niet te leren, want de ontwikkeling van de soortspecifieke zang vindt plaats in het zenuwstelsel. Vogels met een ingewikkelder repertoire moeten hun zang wel leren van andere vogels. Mussen bijvoorbeeld moeten hun soorteigen zang horen, en wel in de sensitieve periode (tot 100 dagen), om bij de eerstvolgende paringsperiode deze zang uit te kunnen voeren. Wanneer zij tijdens de sensitieve periode de zang horen, vormen zij een blauwdruk van deze soorteigen zang en wanneer zij zelf gaan zingen matchen zij hun eigen gezang met de blauwdruk.
De fysiologische verklaring (behandelt het mechanisme van het lichaam)
Vogelzang is afhankelijk van een specifiek hersengebied bij zangvogels. Dit gebied groeit onder invloed van testosteron. In het begin van de paringstijd stijgt het testosteronniveau van de mannetjes waardoor het relevante hersengebied groter wordt en de vogel gaat zingen. Ook wanneer testosteron bij vrouwtjes wordt ingespoten gaan zij zingen.
De functionele verklaring (behandelt waarom iets is zoals het is)
Bij de meeste vogelsoorten zingt alleen de mannetjesvogel. Het zanggedrag van een mannetjesvogel heeft twee functies: het lokt vrouwtjes van de eigen soort en het verjaagt andere mannetjes (concurrenten) van het eigen territorium. Een mannetjesvogel zingt vooral tijdens het broedseizoen; elke vogel zingt zijn eigen liedje. Vogelgezang is meestal niet erg luid. Het gezang is te horen in het eigen territorium maar niet ver daarbuiten, zodat de vogel niet onnodig opgemerkt wordt door vijanden (zoals katten).
De evolutionaire verklaring
Door middel van natuurlijke selectie ontwikkelt elke soort veranderingen die de ene soort van een andere onderscheiden. Bepaalde vogelsoorten hebben een soorteigen zang die lijkt op de zang van een andere soort. De gelijkenis in de zang suggereert dat deze verschillende vogelsoorten zijn geëvolueerd van dezelfde voorouder.
Waarom worden proefdieren in onderzoek gebruikt?
In de psychologie worden vooral muizen, ratten en vogels als proefdieren gebruikt. Sommige gedragingen zijn uit te lokken door elektrische stimulatie van bepaalde hersengebieden. Bij bepaalde dieren is het mogelijk om bijvoorbeeld eet- en drinkgedrag op te wekken en bij mensen is het mogelijk sensaties en bewegingen uit te lokken. Echter, ook emoties zijn uit te lokken door elektrische stimulatie. Hierdoor lijkt hersenactiviteit verantwoordelijk te zijn voor wat wij 'mind' noemen. Waarom bestuderen psychologen dieren om meer te weten te komen over menselijk gedrag? Hieronder worden vier redenen gegeven:
- Mensen willen zelf meer over dieren te weten komen omdat mensen van nature erg nieuwsgierig zijn (eigenbelang);
- De onderliggende mechanismen zijn vergelijkbaar in soorten en soms makkelijker om te bestuderen in een niet-menselijke soort;
- Kennis over dieren werkt verhelderend met betrekking tot de menselijke evolutie;
- Juridische of ethische beperkingen voorkomen bepaalde vormen van onderzoek op mensen.
Mate van oppositie
Ook onderzoekers worden vaak getergd door wat het ethisch debat genoemd wordt: waarom kunnen experimenten die niet op mensen kunnen worden uitgevoerd vanwege ethische redenen wel op dieren worden uitgevoerd? Er zijn twee stromingen met betrekking tot proefdieren. De ene stroming is fel tegen het gebruik van proefdieren, dit zijn de abolitionisten. Volgens hen hebben dieren dezelfde rechten als mensen en kan je daarom geen dierproeven uitvoeren. De andere stroming, de minimalisten, vindt onderzoek op dieren soms wel nodig, maar het moet wel zo weinig mogelijk gebeuren. Onderzoekers geloven dat ten minste bepaald dierenonderzoek gerechtvaardigd is omdat het bijdraagt aan ‘een groter goed’. De legale standaard legt de nadruk op de drie “R’s”:
- Reductie (reduction) van het aantal dieren dat gebruikt wordt;
- Vervanging (replacement) van dieren door computermodellen of andere dierenvervangers;
- Welgemanierdheid (refinement) zodat pijn en oncomfortabele situaties vermeden kunnen worden.
Wat zijn zenuwcellen en zenuwimpulsen? - Chapter 1
Welke cellen bevinden zich in het zenuwstelsel?
Neuronen en gliacellen
Het zenuwstelsel van een volwassen mens bevat zeer veel cellen, ongeveer 100 miljard, die onder te verdelen zijn in neuronen en neurogliacellen. Neuronen ontvangen informatie en geven die door aan andere neuronen via elektrochemische prikkels. Neuronen zijn gemiddeld tienmaal zo groot als gliacellen, maar de laatste komen tienmaal zo veel voor in het menselijk brein. Gliacellen hebben veel verschillende functies die lastig samen te vatten zijn.
Santiago Ramón y Cajal, een pionier van de neurologie
Onderzoek naar het zenuwstelsel wordt de neurologie genoemd. De grondleggers hiervan zijn Sherrington en Cajal. We weten tegenwoordig dat het brein bestaat uit individuele cellen. Door onderzoek van Cajal en Golgi weten we hoe de structuur van cellen eruitziet en dat neuronen van elkaar gescheiden zijn. Cajal maakte gebruik van pas ontdekte kleurtechnieken om te laten zien dat een smalle spleet een scheiding vormde tussen het einde van het ene neuron en de oppervlakte van het andere.
De structuren van een dierlijke cel
Het menselijke (en ook het dierlijke) lichaam is opgebouwd uit cellen. Deze cellen zijn omgeven door een membraan of plasmamembraan dat sommige stoffen wel, en andere niet doorlaat. Voorbeelden van stoffen die wel worden doorgelaten zijn water, zuurstof, calcium, natrium, kalium en chloride. Het membraan is opgebouwd uit twee lagen vetmoleculen die vrij zijn om langs elkaar te stromen. Binnen het membraan bevindt zich het cytoplasma. Alle cellen, de rode bloedcellen van zoogdieren uitgezonderd, hebben een kern (nucleus). Dit is de structuur waarin de chromosomen zich bevinden. Binnen de mitochondria genereren de cellen via stofwisseling de noodzakelijke energie waarbij ze afhankelijk zijn van zuurstof en brandstof. In de ribosomen worden proteïnen samengesteld die onder meer dienen als bouwmateriaal voor de cel en die verschillende chemische reacties genereren. Het endoplasmisch reticulum is een buisjesnetwerk dat zorgt voor de verplaatsing van proteïnen.
De structuur van een neuron
Het neuron beschikt ook over deze bouwstenen, die typisch zijn voor dierlijke cellen. De neuronen onderscheiden zich van andere cellen wat betreft de vorm. Neuronen onderling verschillen enorm, in zowel vorm als grootte. De drie belangrijkste onderdelen van de meeste neuronen zijn:
- Het soma of cellichaam. Is in veel neuronen bedekt met synapsen. In de soma bevinden zich de kern, de ribosomen en de mitochondria.
- Het axon. Geeft impulsen door aan andere cellen. Een axon begint uit een soort heuveltje en heeft een constante diameter in tegenstelling tot de dendrieten, die dunner worden wanneer ze verder van de cel verwijderd zijn. Axonen kunnen zowel afferent als efferent zijn. De afferente axonen brengen informatie een structuur binnen. Een efferent axon brengt informatie naar buiten. Daarnaast zijn er lokale neuronen, kleine neuronen zonder axon, of neuronen met maar een heel klein axon.
- De dendrieten. Dienen voor de ontvangst van informatie. De oppervlakte van een dendriet is bekleed met gespecialiseerd synaptische receptoren, waarmee informatie wordt verkregen van andere neuronen. Dendrieten met een grotere oppervlakte kunnen meer informatie ontvangen. Sommige dendrieten hebben uitstulpingen, dendritic spines, die ervoor zorgen dat de ontvangstoppervlakte groter wordt.
Veel axonen (die van ongewervelden uitgezonderd) zijn omgeven door een isolerend omhulsel dat de myelineschede wordt genoemd, met onderbrekingen die bekend staan als de knopen van Ranvier. Aan het einde van een axon bevindt zich het presynaptische uiteinde, waar de chemische impulsen door de synaps gaan en de volgende cel beïnvloeden. Een neuron kan een onbepaald aantal dendrieten hebben, maar heeft altijd slechts één axon welke vertakkingen ver van het cellichaam kan hebben. Sommige axonen kunnen een meter of langer zijn, bijvoorbeeld een axon van je ruggenmerg maar je voeten. Wanneer dendrieten en axonen binnen een cel volledig zijn opgenomen in een enkele structuur, dan is de cel een interneuron van die structuur.
Verschillen tussen neuronen
Neuronen kunnen verschillen in grootte, vorm en functie. De vorm bepaalt de connecties met andere neuronen en daarom ook de bijdragen van een neuron aan het zenuwstelsel. De functie van een neuron is gerelateerd aan de vorm. Een Purkinje cel in het cerebellum heeft bijvoorbeeld veel dendrieten waardoor hij veel input kan ontvangen, soms wel 200.000 inputs tegelijk. Dit in tegenstelling tot cellen in de retina, die maar kleine dendrieten hebben.
Neurogliacellen
In tegenstelling tot neuronen geven gliacellen geen informatie door aan andere cellen, maar ze wisselen wel chemicaliën uit met naburige neuronen. Ze zijn onder te verdelen in diverse soorten met verschillende functies. De stervormige astrocyten wikkelen zich rond de presynaptische uiteinden van een groep axonen die gerelateerd zijn in functie. Astrocyten nemen chemicaliën op die vrijgelaten zijn door axonen en zorgen ervoor dat deze weer terugkomen in de axonen. Een astrocyt maakt het mogelijk dat axonen boodschappen kunnen verzenden in golven. Ze verwijderen restmateriaal dat ontstaat als neuronen doodgaan en bovendien controleren ze de bloedstroom naar verschillende hersengebieden. Mogelijk laten ze ook chemicaliën vrij die de activiteiten van nabije neuronen wijzigt, maar dit is niet helemaal zeker. Microglia functioneren als een deel van het immuunsysteem, zij verwijderen overbodig materiaal. Oligodendrocyten in de hersenen en het ruggenmerg, en Schwanncellen in het perifere zenuwstelsel, spelen een rol bij de opbouw van de myelineschede van sommige axonen. Radiale gliacellen sturen de migratie van neuronen en dendrieten tijdens de embryonale ontwikkeling. Na deze ontwikkeling differentiëren de meeste radiale gliacellen in neuronen en in mindere mate in astrocyten en oligodendrocyten.
De bloed-hersenbarrière
De bloed-hersenbarrière is het mechanisme dat de hersenen beschermt tegen (mogelijke) schadelijke stoffen.
Waarom we een bloed-hersenbarrière nodig hebben
Als er een virus binnenkomt in het lichaam, wordt dit door het immuunsysteem gedetecteerd. Het virus wordt dan uitgeschakeld, net als de cel waar het zich in bevindt. Sommige beschadigde cellen worden echter niet vervangen, en het zou erg zijn als dit over hersencellen zou gaan. Daarom zijn de bloedvaten in de hersenen gevuld met cellen die heel dicht op elkaar zitten, zodat de meeste virussen worden tegengehouden.
Hoe de bloed-hersenbarrière werkt
Deze barrière is afhankelijk van de endotheelcellen die de wanden van de capillairen vormen. Buiten de hersenen zijn zulke cellen gescheiden door spleten, maar in de hersenen zijn ze zo nauw verbonden dat vrijwel niets hen kan passeren. Het laat veel chemische stoffen (in het bijzonder proteïnen) niet of slechts zeer langzaam toe tot de hersenen. Bovendien laat het per hersengebied andere stoffen door. De barrière bestaat om de kans op hersenschade zo klein mogelijk te maken. Er zijn twee soorten moleculen die door de bloed-hersenbarrière heen kunnen komen. Ten eerste moleculen die kunnen oplossen in de vetten van de membranen, zoals vitamine A en D en drugs die invloed hebben op het brein (antidepressiva, illegale drugs). Ten tweede kleine, onschuldige, ongeladen moleculen zoals zuurstof. Water passeert de barrière via speciale eiwitkanalen. Andere essentiële stoffen (zoals glucose) dienen via actief transport de hersenen binnen te komen. Actief transport is een proces dat energie verbruikt om chemicaliën vanuit het bloed naar de hersenen te pompen. De bloed-hersenbarrière is essentieel voor een goede gezondheid. De barrière vormt echter ook een probleem omdat het vele soorten medicatie tegenhoudt.
Voeding van neuronen
De voeding van neuronen bestaat grotendeels uit glucose (suiker) waarbij ook een grote hoeveelheid zuurstof noodzakelijk is. Voor de energie van de gliacellen is met name glycogeen van belang. Glucose is zo belangrijk, omdat dit bijna de enige voedingsstof is die de bloed-hersenen-barrière kan passeren. De lever kan glucose maken van een combinatie van koolhydraten, eiwitten en vet. Het gebruik van glucose is een groter probleem. Mensen met het Korsakoff syndroom hebben een tekort aan vitamine B1 (thiamine), die noodzakelijk is voor het gebruik van glucose, met geheugenstoornissen tot gevolg.
Hoe verloopt een zenuwimpuls?
De eigenschappen van impulsen in een axon zijn heel erg goed aangepast aan de behoefte die mensen hebben aan bepaalde informatieverwerking. Dit komt door verschillende mechanismen die hier een rol in spelen.
De rustpotentiaal van de neuron
Het membraan van een neuron onderhoudt een elektrische gradiënt; een verschil in elektrische lading binnen en buiten het membraan. Bij afwezigheid van verstoring van buitenaf is er sprake van een elektrische polarisatie. Polarisatie betekent dat er een verschil bestaat in elektrische lading tussen twee locaties. Het neuron heeft in rust een licht negatieve lading, de rustpotentiaal (polarisatie). Deze rustpotentiaal is -70 mV. Dit wordt veroorzaakt door een ongelijke verdeling van ionen binnen en buiten het membraan. Het verschil in voltage in een rustend neuron wordt de rustpotentiaal genoemd. De rustpotentiaal kan worden gemeten met behulp van een micro-elektrode.
Natrium en kalium
Het membraan is selectief permeabel. Dit wil zeggen dat sommige moleculen, zoals onder andere zuurstof- en koolstofdioxidemoleculen, de wand zonder problemen kunnen passeren en andere stoffen zelden of nooit. In de wand bevinden zich gespecialiseerde poorten voor natrium, kalium en chloor. In de rustpotentiaal kunnen kalium- en chloorionen in een bescheiden tempo door de poorten. De natriumpoort is gesloten in de rustpotentiaal. Met behulp van de natrium-kaliumpomp, een eiwitcomplex, worden drie natriumionen naar buiten en twee kaliumionen naar binnen gewerkt. Natriumionen zijn hierdoor meer dan tien keer meer geconcentreerd buiten het membraan dan binnen het membraan en kaliumionen zijn meer geconcentreerd binnen het membraan dan buiten het membraan. Dit leidt tot een spanningsverschil. De natrium-kaliumpomp is een vorm van actief transport (omdat er energie voor nodig is). Er zijn verschillende vormen van vergif die de natrium-kaliumpoort tegen kunnen werken. De pomp is alleen effectief vanwege de selectieve permeabiliteit van het membraan, anders zouden de uitgepompte natriumionen weer naar binnen stromen. Sommige kaliumionen die het neuron in worden gepompt stromen naar buiten, waardoor de elektrische gradiënt toeneemt. Wanneer het neuron rust, proberen twee krachten natrium de cel in te krijgen: de elektrische gradiënt en de concentratiegradiënt. Natrium is positief geladen en de binnenkant van de cel is negatief geladen. De elektrische gradiënt wil natrium dus in de cel trekken; positieve en negatieve lading trekken elkaar aan. Met betrekking tot de concentratiegradiënt; natrium is meer geconcentreerd buiten de cel dan binnen de cel, waardoor natrium eerder de cel binnen zal gaan dan de cel verlaten. Door deze twee gradiënten zal natrium snel bewegen als het kan. Wanneer de membraan echter in rust is, zijn de natriumkanalen gesloten en afgezien van het natrium dat naar buiten wordt geduwd door de natrium-kalium pomp, zal er geen natrium stromen. Voor kalium geldt ook dat het positief geladen is en de binnenkant van de cel is negatief geladen. De elektrische gradiënt wil kalium dus ook naar binnen trekken. Maar kalium is meer geconcentreerd binnen in de cel dan buiten de cel, waardoor de concentratiegradiënt kalium naar buiten wil duwen. Als de kaliumkanalen helemaal open zouden staan, zou kalium maar een klein beetje naar buiten stromen. De twee gradiënten voor kalium zijn bijna helemaal in balans. Ze kunnen niet geheel in balans komen door de natrium-kalium pomp.
Waarom een rustpotentiaal?
De rustpotentiaal dient er waarschijnlijk voor om het neuron snel en krachtig te kunnen laten reageren op een stimulus.
Het actiepotentiaal
Actiepotentialen zijn boodschappen die door axonen worden verzonden. Een actiepotentiaal ontstaat na een zogeheten depolarisatie van het neuron. Bij depolarisatie wordt de polarisatie van een neuron gereduceerd tot nul. In rust heeft het neuron een lading van ongeveer -70 mV. Wanneer er een afname van die negatieve lading ontstaat van ongeveer 15 mV wordt er een grens van excitatie (drempelwaarde) overschreden en vindt er een grote beweging van ionen door het membraan plaats: de actiepotentiaal, waarbij een waarde wordt bereikt van ongeveer +35 mV. Voltage-geactiveerde kanalen zijn membraankanalen waarvan de permeabiliteit voor natrium (of een ander ion) afhankelijk is van de voltageverschil in het membraan. Na de piek van de actiepotentiaal openen voltage-geactiveerde kanalen voor kalium zich. Hierdoor kunnen kaliumionen naar binnen die zorgen voor hyperpolarisatie, het verder toenemen van de negatieve lading. Aan het einde van dit proces is het membraan teruggekeerd naar de rustpotentiaal, maar er zijn nog altijd meer natriumionen en minder kaliumionen geconcentreerd dan voorheen. Uiteindelijk zorgt de natrium-kaliumpomp voor de originele distributie van ionen. Wanneer er een ongewoon snelle serie van actiepotentialen heeft plaatsgevonden, kan dit een tijd duren. De pomp kan de actie niet bijhouden en natrium vermenigvuldigt zich binnen het axon, wat giftig voor een cel kan zijn. Dit is enkel het geval bij extreme toestanden zoals na een beroerte of na het gebruik van bepaalde drugs. Depolarisatie maakt de kans op een signaal groter, hyperpolarisatie kleiner. Op dit principe is de werking van verdovende medicijnen gebaseerd. Middelen voor lokale
De alles-of-niets-wet
Actiepotentialen doen zich alleen voor in cellichamen en axonen. Het vuren van neuronen vindt plaats volgens een alles-of-nietsprincipe: wanneer de grens eenmaal overschreden is ontstaat er een actiepotentiaal met altijd dezelfde grootte en vorm. De informatie van het neuron uit zich in frequenties: het aantal malen dat een actiepotentiaal per tijdseenheid optreedt. Actiepotentialen verschillen per neuron. Axonen kunnen geen grotere of snellere actiepotentialen verzenden om een verschil aan te geven tussen een zwakke of een sterke stimulus: ze kunnen enkel de timing veranderen. Een hogere frequentie van actiepotentialen staat voor een grotere intensiteit van een stimulus.
De moleculaire basis van de actiepotentiaal
Drie belangrijke dingen om te onthouden over de actiepotentiaal, zijn:
- Op het begin zit natrium vaak buiten de neuron, en kalium binnenin de neuron.
- Als het membraan gedepolariseerd wordt, openen de kanalen in het membraan zich.
- Op de top van de actiepotentiaal gaan de natriumkanalen dicht.
De kanalen die de natrium en kalium reguleren, heten de spanningsafhankelijke kanalen. Deze kanalen zijn afhankelijk van de elektrische lading.
Het verloop van de actiepotentiaal
De actiepotentiaal begint in het algemeen op de axonheuvel en verplaatst zich door het axon van de cel af. Op die plaats is het axon dan even positief geladen ten opzichte van het aangrenzende deel waardoor ook daar een actiepotentiaal gegenereerd wordt en zo gaat het steeds verder. Het actiepotentiaal gaat sprongsgewijs langs het axon. De actiepotentiaal zwakt dus niet af, want het signaal wordt steeds opnieuw doorgezonden. In principe wil de elektrische lading twee kanten op, maar omdat de kant waar de actiepotentiaal vandaan komt nog in zijn refractaire periode is, kan Het actiepotentiaal alleen de goede kant op gaan. In het kort worden deze stappen dus doorlopen:
- Dankzij elektrische stimulatie of synaptische input openen natriumkanalen zich en zorgen ze voor depolarisatie van het axonmembraan tot de drempelwaarde.
- Natriumionen gaan de poorten in en depolariseren de membraan verder.
- Positieve lading stroomt over het axon en opent spanningsafhankelijke natriumkanalen op het volgende punt.
- Op het hoogtepunt van de actiepotentiaal sluiten de natriumkanalen. Ze blijven dicht voor de komende milliseconde, ondanks de depolarisatie.
- Aangezien het membraan gedepolariseerd is gaan de voltage-geactiveerde kanalen voor kalium open.
- Kaliumionen stromen uit het axon en brengen de membraan naar de oorspronkelijke potentiaal.
- Nadat het originele niveau is bereikt, sluiten de spanningsafhankelijke kaliumkanalen.
De myelineschede en saltatorische geleiding
Op de snelheid van dit proces zijn twee factoren van invloed: de dikte van het axon en of wel of niet sprake is van myelinisatie. Hoe dikker het axon, des te minder de weerstand en des te groter de snelheid van de actiepotentiaal. Bij de meeste axonen is er sprake van een myelineschede met op regelmatige afstanden insnoeringen (de knopen van Ranvier). Slechts op die insnoeringen kunnen de elektrochemische processen van een actiepotentiaal optreden, met als gevolg dat de actiepotentiaal van de ene insnoering naar de andere springt: de saltatorische geleiding. Dit maakt de snelheid waarmee de actiepotentiaal zich beweegt veel groter. Hoe dichter deze insnoeringen bij elkaar zitten, hoe langzamer de actiepotentiaal gaat. De ziekte multiple sclerose (MS) vernietigt myelineschedes, waardoor actiepotentialen steeds langzamer worden doorgegeven en soms zelfs stoppen.
De refractaire periode
Na elke actiepotentiaal is er een korte fase waarin het axon niet prikkelbaar is: de refractaire periode. Deze is onder te verdelen in een absoluut refractoire periode (er kan geen actiepotentiaal ontstaan) en een relatief refractaire periode (er is een lagere prikkelbaarheid en er is een sterkere stimulus dan gewoonlijk nodig om een actiepotentiaal te genereren). De refractaire periode werkt volgens twee mechanismen: de natriumkanalen zijn gesloten en kalium stroomt sneller uit de cel dan normaal. Hierdoor is er een sterker signaal nodig om een actiepotentiaal te doen ontstaan.
Lokale neuronen
Het bovenstaande verhaal over informatieoverdracht met behulp van actiepotentialen geldt niet voor alle neuronen. Kleinere lokale neuronen produceren geen actiepotentialen maar uitsluitend graduele potentialen die variëren in grootte. Deze potentialen volgen niet het alles-of-niets principe. De graduele potentialen nemen in intensiteit af als ze een cel passeren. Graduele potentialen komen ook bij de niet-lokale (andere) neuronen voor, met name in de dendrieten en somata. Lokale neuronen zijn lastig om te bestuderen. Veel van onze kennis over neuronen komt van grotere neuronen en dit vooroordeel in de onderzoeksmethoden heeft tot een voortdurende misvatting geleid. Lokale, kleine cellen zouden onbelangrijk en onvolgroeid zijn. Misschien komt de verkeerde opvatting dat mensen maar 10% van hun hersencapaciteiten zouden gebruiken hier vandaan.